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Mag SVT - De l'espace au labo : créer un écosystème
Éditorial Il s'agit dans ce dossier d'examiner une situation technologique - assurer à des cosmonautes un séjour extra-terrestre de longue durée - pour y trouver les concepts scientifiques sous-jacents susceptibles d'être repris en cours. L'examen de cet enjeu est en effet riche d'enseignements, dans tous les sens du terme, d'autant qu'il est puissamment fertilisé par les divers éclairages projetés par les programmes applicables aux collèges et lycées.L'exploitation de ce thème est orientée essentiellement vers les SVT, mais le fait même que des travaux complexes d'ingénieurs y sont engagés établit des liens possibles avec les sciences compagnes : mathématiques et surtout physique-chimie. On ne sera donc pas surpris des relations interdisciplinaires proposées afin d'alimenter des TPE ou autres projets, tels un atelier scientifique relevant du développement de la culture scientifique. Le choix de ce thème est aussi fondé sur une ambition d'aide à l'élaboration d'un projet professionnel : donner aux élèves une occasion d'aller au-delà de leurs connaissances scientifiques, mobilisées habituellement pour expliquer une situation de nature technologique, afin de leur permettre de mieux comprendre la spécificité des préoccupations de l'ingénieur. À une certaine période, les sciences de la vie et de la Terre n'ont-elles pas été désignées comme étant les sciences et techniques biologiques et géologiques ? Cette trop longue appellation a été abandonnée dans sa forme, mais pas dans son esprit ! Enfin, l'entretien avec le professeur Cornic souligne l'importance de la fonction photosynthétique sur Terre, pour l'insérer à la fois dans une dimension temporelle et un espace global actuellement influencé par l'Homme. Ainsi, trois concepts clés de notre enseignement sont mis en relation : hérédité, environnement et évolution. Programmes En dehors de la classe terminale S, spécialité biologie, les fonctions vitales que sont la photosynthèse et la respiration ne sont plus étudiées dans l’intimité de leurs mécanismes. Cela ne signifie pas qu’elles ont disparu des programmes, bien au contraire ! Elles sont bien présentes dans chacun des grands niveaux mais souvent reliées à d’autres fonctions biologiques et/ou à certaines caractéristiques du milieu de vie. Deux exemples :
Par ailleurs, c’est toute la production primaire d’aliments organiques qui est également dépendante de l’activité photosynthétique, production étroitement et fonctionnellement liée aux échanges gazeux. Et l’on pourrait en dire autant à propos de la consommation de ces mêmes aliments. Ainsi émerge de manière éclatante l’importance de la participation des micro-organismes, aussi bien dans l’évolution de la composition de l’atmosphère en gaz que dans la fondation et la conservation d’un écosystème, concept qui sera rappelé en classe terminale S. Le thème choisi – la création d’un écosystème clos – répond précisément à ces recommandations officielles et amplifie l’intérêt de leur étude par les élèves parce qu’il concerne directement et matériellement l’humain mais aussi l’onirique, voire le fantastique. On peut donc l’introduire dans plusieurs niveaux des collèges et lycées, et de manière avantageuse, pour amorcer l’étude d’un problème biologique. Présentation Volontairement bref, ce texte a pour objectif de définir le projet spatial, de lister ses conditions d’exécution et de présenter les premières applications pratiques. En revanche, le lecteur curieux trouvera en approfondissement l’étude plus précise de différents aspects pratiques du projet mettant en œuvre des connaissances théoriques pluridisciplinaires.Vivre loin de la Terre La colonisation de l’espace – au sens extra-terrestre du terme – relève désormais du rêve réalisable. Devenue possible à échéance raisonnable, elle impose à l’Homme, entre autres contraintes, d’assurer sa survie au sein de systèmes fermés (au sens thermodynamique du terme, c’est-à-dire sans échange de matière avec l’extérieur), que ce soit pour des voyages de longue durée ou, surtout, pour des stations permanentes, comme la future base martienne envisagée dans un avenir relativement proche.Pour des raisons de volume et de masse, et donc de coûts, il n’est pas question d’exporter de la Terre la totalité de l’oxygène, de l’eau et des aliments nécessaires à un très long séjour de plusieurs cosmonautes dans une station permanente spatiale ou sur la Lune, ou encore sur Mars. Il s’agit donc de reconstituer artificiellement dans un espace réduit, en conditions contrôlées et avec des constantes de temps très rapides, le cycle de la matière tel qu’il existe sur la Terre et dans son atmosphère. Tous les écosystèmes artificiels proposés procèdent de la même façon, en deux étapes que l’on observe déjà dans un écosystème naturel :
Le principal problème est alors de produire une ration alimentaire équilibrée tout en régénérant rapidement et sous contrôle l’atmosphère (dioxygène). Contrairement à ce qui se passe dans un écosystème naturel dont la stabilité est assurée par un grand nombre de populations interagissant par des rétroactions et s’autorégulant, l’approche envisagée dans les écosystèmes clos artificiels consiste à réduire au minimum le nombre d’étapes nécessaires au cycle de la matière et à dimensionner et contrôler ces compartiments pour leur imposer un fonctionnement compatible avec les objectifs recherchés. Un écosystème artificiel : le projet MELiSSA Le projet MELiSSA (acronyme pour Micro-Ecological Life Support System Alternative, ou en français, option micro-écologique pour un système de support-vie) présente la particularité d’être basé uniquement sur des étapes biologiques faisant principalement appel à des micro-organismes. Ce programme de recherche, qui a débuté en 1989, implique maintenant une dizaine d’équipes dans toute l’Europe ainsi qu’au Canada.Dans ce projet, le cycle de la matière a été réduit au minimum puisque cet écosystème artificiel ne comporte que cinq étapes majeures et donc cinq compartiments :
et l’ensemble des compartiments de recyclage :
Culture de Spirulina en photobioréacteur Spirulina platensis peut produire de l’oxygène avec un bon rendement énergétique et présente également des qualités nutritionnelles qui en font un excellent candidat pour la régénération de l’atmosphère d’un écosystème clos artificiel. Il faut pour cela être capable de produire rapidement une grande quantité d’oxygène, donc de pouvoir cultiver le micro-organisme en masse dans des conditions si possible optimales.L’activation de la croissance et le contrôle de la culture d’un micro-organisme photosynthétique se font dans un bioréacteur éclairé, grosso modo semblable à celui qui est utilisé en expérimentation assistée par ordinateur. L’utilisation de ce bioréacteur contrôlé présente avant tout l’avantage de maintenir la stérilité de la culture. On évite ainsi la contamination du réacteur par une autre souche que celle que l’on désire cultiver. Deux autres paramètres extrêmement variables et donc importants, mais qui sont en général surveillés, sont le pH et la température. En effet, un micro-organisme donné fonctionne de façon optimale (croissance la plus rapide) dans des limites dépendant le plus souvent des conditions de son milieu naturel de pH et de température, limites assez étroites et fréquemment dépassées. L’agitation est également un paramètre important, car il faut s’assurer qu’il existe un brassage suffisant des cellules et du milieu de culture de façon à éviter l’existence de gradients de concentration ou de zones peu agitées qui ne fonctionneraient pas de façon optimale dans le réacteur. A contrario, une agitation trop importante n’est pas forcément supportée par les micro-organismes surtout s’ils sont pluricellulaires comme beaucoup de cyanobactéries ou de micro-algues. Enfin, il est important de connaître et de contrôler l’intensité lumineuse incidente sur le réacteur, car elle est à la base de la vitesse de production de la biomasse ou de l’oxygène. Application des principes : le projet Biorat En raison de la très grande complexité intervenant dans la conception et la réalisation d’écosystèmes clos artificiels pour le maintien de la vie humaine dans l’espace, il est important de pouvoir étudier au préalable des sous-systèmes plus simples, dont on va retirer de riches enseignements sur les plans scientifiques et techniques. C’est cette idée qui a donné naissance au projet Biorat : un projet d’écosystème limité à deux partenaires et donc deux compartiments en boucle fermée sur les gaz seulement.Schéma de principe de l’expérience Biorat
En pratique, un compartiment consommateur dans lequel vit un organisme aérobie – en l’occurrence, des souris consommant du dioxygène et produisant du dioxyde de carbone – est connecté à un photobioréacteur cultivant un organisme photosynthétique – en l’occurrence, Spirulina platensis consommant du dioxyde de carbone et produisant du dioxygène –, par l’intermédiaire d’une « boucle gaz ». C’est-à-dire que l’on fait circuler avec une pompe un débit d’air de façon entièrement hermétique vis-à-vis de l’extérieur. Lors de son passage dans le compartiment consommateur, cet air va s’enrichir en dioxyde de carbone à cause de l’activité métabolique des souris ; mais, lors de son passage dans le photobioréacteur, le dioxyde de carbone est consommé et remplacé par le dioxygène qui servira à régénérer l’atmosphère du compartiment consommateur. L’objectif de l’expérience Biorat est de montrer que l’on est capable de maintenir et contrôler un tel écosystème artificiel très simple sur une longue période, d’abord sur Terre, puis en conditions de microgravité sur la station spatiale internationale. Bien sûr, on imagine aisément qu’en fonction de l’activité des souris (suivant qu’elles dorment ou qu’elles font de la roue !), la demande en dioxygène va varier énormément. C’est là une des difficultés majeures du projet, qui doit prouver qu’en adaptant l’intensité lumineuse incidente sur le photoréacteur, on peut maintenir constante la teneur en dioxygène dans l’atmosphère du compartiment consommateur. Il a fallu maintenir sans ennui et sans dérive le système clos sur les gaz contenant deux souris pendant au moins trois semaines, ce qui avait été jugé significativement démonstratif de la réussite du projet, aussi bien au niveau de la conception que de l’approche par modèles de connaissance. L’expérience s’est bien déroulée puisque pendant 21 jours la teneur en oxygène est restée stable à la valeur de la consigne, soit 20 % dans le compartiment consommateur. De même, les autres variables régulées sur le compartiment consommateur sont restées parfaitement stables à leurs valeurs de consigne, soit respectivement 1 013 hPa pour la pression et 55 % d’humidité. Enfin, on a pu vérifier que la teneur en dioxyde de carbone, non contrôlée, se stabilisait bien à une valeur moyenne de 0,15 % malgré des variations plus importantes liées essentiellement à la régulation du pH dans le photoréacteur. En guise de bilan Les prochaines phases du projet Biorat consistent, d’une part, à réaliser un prototype de vol sur la station internationale à l’échelle 1, pour prouver la fonctionnalité du concept en microgravité (phase en cours), avec comme challenge l’optimisation et la miniaturisation de tout le matériel (exceptées les souris !) pour réduire le volume total de l’expérience par dix et, d’autre part, à tenter de résoudre par un nouveau concept et de nouvelles régulations le contrôle également de la teneur en dioxyde de carbone, de façon à pouvoir réellement disposer d’un système clos sur les gaz !La base biologique de ce projet requiert des connaissances précises en ce domaine mais il ne peut être développé qu’en prenant en compte des contraintes qui exigent des solutions techniques : taille des compartiments, rendement des flux, contrôles précis capables d’anticipation. Ces contraintes se rapprochent de celles que rencontrent les industriels qui utilisent Spirulina, d’autres cyanobactéries ou des micro-algues pour produire des métabolites à haute valeur ajoutée comme les pigments, les antioxydants, les polysaccharides, des acides gras essentiels ; pour réaliser des opérations de dépollution (métaux lourds, fixation de dioxyde de carbone), voire pour produire de l’hydrogène.
Approfondissement
Maintien en vie Un cosmonaute produit des déchets solides (fèces, etc.), liquides (eau, urine, etc.) et gazeux (CO2, etc.) qu’il faut être capable de recycler en eau potable ou de lavage, en nourriture équilibrée (3 000 kcal/jour, soit 12 540 kjoules/jour, dont 64 % de sucres, 15 % de lipides, 21 % de protéines) et en dioxygène. Pour ce faire, on envisage de concevoir ce que l’on appelle des écosystèmes clos artificiels, destinés à recycler la matière de façon autonome, sans échange avec l’extérieur autre que d’énergie.Dans un premier temps, on s’intéresse aux éléments principaux que sont le carbone, l’hydrogène, l’oxygène, l’azote, le soufre et le phosphore (C, H, O, N, S, P) qui représentent à eux seuls 95 % de la masse à recycler. En réalité, on se préoccupe également des oligo-éléments qui peuvent avoir des effets toxiques ou produire des carences à très faible dose. Besoins journaliers en eau, nourriture et oxygène pour une personne et déchets produits à recycler
Principes de fonctionnement d'un écosystème artificiel Tous les écosystèmes artificiels proposés procèdent de la même façon, en deux étapes que l’on observe déjà dans un écosystème naturel :
Le principal problème est alors de produire une ration alimentaire équilibrée tout en régénérant rapidement et sous contrôle l’atmosphère (dioxygène). Le premier objectif peut être atteint en utilisant un consortium de plantes supérieures (blé, riz, salade, etc.), alors que le deuxième objectif nécessite d’avoir recours à des micro-organismes photosynthétiques cultivés en masse dans un photobioréacteur. En fonction du choix du micro-organisme, celui-ci pourra aussi éventuellement entrer dans la composition de la ration alimentaire, essentiellement comme source de protéines. Particularités de l’écosystème artificiel Contrairement à ce qui se passe dans un écosystème naturel dont la stabilité est assurée par un grand nombre de populations interagissant par des rétroactions et s’autorégulant, l’approche envisagée dans les écosystèmes clos artificiels consiste à réduire au minimum le nombre d’étapes nécessaires au cycle de la matière et à dimensionner et contrôler ces compartiments pour leur imposer un fonctionnement compatible avec les objectifs recherchés.Cette approche est tout à fait similaire à celle que l’on rencontre dans les procédés industriels de transformation de la matière dans lesquels œuvrent des ingénieurs en génie des procédés. Hormis l’objectif du recyclage, une usine de fabrication de produits chimiques ne fonctionne pas différemment. En réalité, il est illusoire d’espérer recycler totalement la matière avec si peu d’opérations unitaires, mais comme cela a été dit plus haut, on cherche à obtenir un maximum d’efficacité pour les principaux éléments en masse (on parle de pourcentage de fermeture des éléments si l’on ne recycle pas à 100 %). D’ailleurs, la Terre elle-même n’est pas un véritable système clos ; chaque année, des milliers de tonnes de matières météoritiques nous viennent de l’espace ! En première approximation cependant, on peut considérer que les principaux flux de matière sont équilibrés, mais il s’agit d’un équilibre dynamique, avec des stockages et des déstockages à grandes échelles d’espace et de temps. Par opposition, la taille d’un écosystème artificiel réduit considérablement de tels phénomènes et le système doit pouvoir répondre avec une dynamique très rapide à des modifications de comportements humains (par exemple, variation d’activité). Ceci sera possible si l’on dispose à la fois d’une politique de contrôle très élaborée, tant au niveau de chaque opération qu’au niveau global, et d’un système correctement conçu pour répondre à toutes les exigences qui pourraient survenir, ce qui suppose un choix de variables d’action suffisant ; c’est ce qu’on appelle l’étude des degrés de liberté du système. Ainsi, en plus de l’objectif initial du maintien de la vie dans l’espace, nous avons beaucoup à apprendre sur la stabilité et la « contrôlabilité » des écosystèmes clos artificiels !
Acteurs biologiques Comme il a été dit dans la Présentation, le projet MELiSSA présente la particularité d’être fondé uniquement sur des étapes biologiques faisant principalement appel à des micro-organismes.Pour nourrir le cosmonaute :
Cyanobactérie Spirulina platensis
- Cette Cyanobactérie est consommée depuis des siècles par des peuplades qui la recueillent à l’état naturel au Tchad et au Mexique dans les lacs salins, prouvant ainsi son innocuité et ses qualités en tant que source de protéines. Sa composition en acides aminés est assez conforme aux standards de la FAO, et c’est d’ailleurs le seul micro-organisme photosynthétique autorisé à la consommation en France (on en trouve en pharmacie ou dans les magasins bio). Enfin, l’absence d’une paroi cellulosique comme chez les micro-algues eucaryotes la rend parfaitement digestible et assimilable. On voit ici que l’on satisfait parfaitement les critères déjà définis : il est préférable que le micro-organisme régénérateur de l’atmosphère soit également consommable ! - Le pH optimum de culture de cette cyanobactérie est très basique (entre 8 et 10),ce qui permet de maintenir plus facilement la stérilité de la culture (il existe peu de micro-organismes pouvant se développer à des pH aussi élevés). Milieu de culture de Spirulina (en grammes pour 5 litres de milieu aqueux)
- Le rendement de conversion de l’énergie lumineuse est plus élevé chez les Cyanobactéries, qui sont des formes primitives de vie, que chez tout autre organisme photosynthétique plus développé. En effet, l’évolution a adapté l’appareil photosynthétique d’une manière qui permet de gérer la limitation par la source de carbone dans le milieu naturel, mais cela, au détriment du rendement énergétique de conversion. La réussite de la réalisation d’un écosystème clos artificiel passe non seulement par le contrôle global du système mais aussi par un contrôle avancé à différents niveaux. Les aspects théoriques des modalités de contrôle sont présentés dans « La modélisation d’un écosystème artificiel », accompagnés des résultats obtenus dans le projet MELiSSA.
Modélisation La réussite de la réalisation d’un écosystème clos artificiel passe d’abord par une bonne conception qui prend en compte le nombre des étapes, leur rôle dans le recyclage de la matière et le contrôle global du système, puis par un bon dimensionnement des opérations unitaires et leur optimisation, ainsi qu’un contrôle avancé à différents niveaux : toutes choses qui sont familières à l’ingénieur de procédé !En réalité, on doit obtenir des informations essentiellement à deux niveaux : le niveau statique et le niveau dynamique. Au niveau statique
Approche théorique en écoulement continu Raisonner de façon statique ne signifie pas que tout est figé dans l’écosystème mais que l’on ne s’intéresse qu’à des solutions de régime permanent, ce qui veut dire que la matière circule entre et dans les compartiments (réacteurs, séparateurs, etc.) avec des débits molaires constants dans le temps, et que les compartiments eux-mêmes fonctionnent avec une efficacité donnée constante (l’efficacité de conversion des réactifs et substrats en produits pour un réacteur ou bioréacteur par exemple).Ce que l’on cherche à calculer, ce sont des solutions stables, des points de fonctionnement de l’écosystème qui opérerait de façon permanente avec des débits molaires connus pour chaque constituant ou espèces chimiques qui circulent dans l’écosystème comme les minéraux, nitrates, sulfates, le dioxyde de carbone, le dioxygène, la biomasse Spiruline, etc., ou encore pour chaque flux de matière défini dans le schéma général du procédé. Prenons l’exemple simple d’un système à deux compartiments (on dit aussi des modules) C1 et C2 et supposons que ces compartiments sont « traversés » par un courant de matière liquide et gazeux, chacun appelés L et G. On peut résumer la situation sur le schéma suivant :
On utilise les indices « e » pour préciser que le flux de matière entre dans le compartiment et « s » s’il en sort. On voit immédiatement que L1s = L2e et que G1s = G2e, donc le problème est de pouvoir calculer les débits molaires de sortie L1s, L2s, G1s, G2s, si l’on connaît (ou si l’on fixe arbitrairement à 100 moles par heure, par exemple) les débits d’entrée dans le système L1e et G1e, ainsi que la composition de ces débits en chaque constituant impliqué dans le système de transformation de la matière. Il suffit pour cela d’écrire un bilan matière sur chacun des constituants, d’abord sur le module C1 (on calcule L1s et G1s), puis sur le module C2 (on calcule L2s et G2s connaissant L2e et G2e par le calcul précédent). Si des constituants peuvent passer de la phase liquide à la phase gazeuse dans un module, ou inversement (c’est le cas du dioxygène produit dans un photoréacteur, par exemple), on a recours à la thermodynamique pour calculer ce qui va se répartir entre les courants gaz et liquide de sortie. On peut ainsi, de proche en proche, calculer tous les débits et toutes les compositions de chaque flux de matière qui circule dans l’écosystème. Pour illustrer ce propos, supposons que le compartiment C1 soit un photobioréacteur cultivant des Spirulines pour régénérer l’atmosphère. Si l’on connaît les flux de matière L1e et G1e qui entrent dans le photoréacteur (c’est-à-dire le débit molaire et la composition du milieu nutritif liquide avec ses minéraux, et du gaz riche en dioxyde de carbone et pauvre en dioxygène), il suffit de connaître l’équation stœchiométrique de la réaction de photosynthèse (voir Sujet 2) qui relie entre elles les proportions de chaque constituant impliqué, ainsi que l’efficacité de conversion d’un réactif clé comme le CO2 par exemple (nous supposons que les expériences ont montré que dans le photobioréacteur 80 % du dioxyde de carbone peut être converti en dioxygène), pour pouvoir écrire les bilans matière qui permettront de calculer les flux de sortie L1s et G1s. Le bilan matière sur le CO2 dans le courant gazeux s’écrit simplement :
soit d’après nos hypothèses :
qui permet bien de calculer le flux molaire de CO2 qui sort du compartiment 1, donc du photobioréacteur (voir Sujet 4). Cette démarche s’applique à l’identique pour tous les constituants qui entrent et qui sortent des compartiments C1 et C2. On notera que le bilan ci-dessus n’est vrai que si la matière ne s’accumule pas (positivement ou négativement) dans le compartiment au cours du temps, ce qui traduit l’hypothèse de fonctionnement en régime permanent qui est, répétons-le, à la base de ce type d’approche. On comprend alors, en généralisant ce qui vient d’être présenté, par quelle démarche on est capable de calculer tous les flux (L1, L2, ..., Ln ; G1, G2, ..., Gn) et toutes les compositions en constituants impliqués dans le procédé de proche en proche. Malheureusement, l’exemple choisi a été simplifié à l’extrême dans la mesure où il présente un schéma linéaire. En effet, nous avons vu que si nous connaissions L1e et G1e, nous pouvions calculer facilement de proche en proche L1s = L2e, G1s = G2e, puis les sorties L2s et G2s. Approche théorique en système recyclé Supposons maintenant que, comme cela est très courant, le flux (ou une fraction de ce flux) G2s soit recyclé sur le compartiment C1 :
En effet, dans notre belle logique précédente, on sait que l’on peut calculer L2s à partir de L1s et donc de L1e. Mais dans ce nouveau cas, L1e = L2s ! On a introduit ici une non-linéarité par le fait qu’un flux est recyclé dans le système. Ce problème complique considérablement la tache du calcul des flux de matière, d’autant plus que les flux recyclés sont nombreux dans le système. C’est pour cela que ces calculs ne peuvent être réalisés que par des gros logiciels, utilisés aussi dans l’industrie, et que l’on nomme « simulateurs de procédés ». Ils procèdent en « initialisant » (au hasard ou en profitant de l’expérience d’un ingénieur) le flux L1e, ce qui permet de calculer après passage dans C1 et C2 le flux L2s qui est utilisé comme nouvelle valeur de L1e pour refaire un tour de calculs, et ainsi de suite jusqu’à ce qu’on vérifie bien L1e = L2s (on dit que l’on atteint l'état stable du système par convergence). Quand on sait que l’objectif d’un écosystème artificiel est de recycler entièrement (ou à peu près !) la matière, on comprend que tous les flux devant être recyclés, on atteint très vite une extrême complexité dans les calculs ! D’autant plus que les simulateurs de procédés calculent également les pressions, les températures par bilan thermique et qu’ils s’occupent en outre des calculs thermodynamiques entre phases. Cette approche en régime permanent (statique) donne alors des informations extrêmement importantes sur le fonctionnement de l’écosystème, notamment sur ses potentialités à recycler correctement les principaux éléments, même si l’on sait que l’écosystème ne fonctionnera pas de cette façon, mais plutôt comme un système dynamique oscillant autour d’un ou plusieurs point d’équilibre ! Résultats du projet MELiSSA À l’aide d’un logiciel de simulation de procédés, le comportement de l’écosystème MELiSSA a été simulé en régime permanent : on suppose pour cela qu’aucune composition ne variera dans le temps, ce qui est bien sûr faux, mais, en toute rigueur, le comportement réel de l’écosystème devrait osciller autour de ce point d’équilibre !Pour cela, on a réalisé les bilans matière sur les principaux constituants sur chaque opération unitaire et sur chaque phase (gaz, liquide, etc.), pour étudier le comportement du système à l’équilibre. Pour donner une idée de la complexité du problème, il faut s’imaginer que même une description la plus simplifiée possible de l’écosystème MELiSSA et de ses cinq étapes fondamentales précédemment décrites correspond en réalité à une centaine d’opérations unitaires physico-chimiques ou biologiques, environ 150 flux de matière gaz, liquide, solide dans lesquels évoluent une bonne trentaine de constituants ! Les performances que l’on obtient à partir de ces calculs dépendent beaucoup de l’efficacité supposée pour chacun des quatre compartiments biologiques majeurs pour le recyclage. À partir des informations expérimentales disponibles à ce jour, on sait que le premier compartiment (la liquéfaction des déchets) est l’étape limitante, permettant néanmoins d’espérer des performances intéressantes. Notamment, il semble que si la partie traitement des déchets et recyclage de la nourriture pose encore des problèmes (ce qui explique que l’on ne peut recycler que 75 % des éléments C, H, O, N), la régénération de l’atmosphère peut être envisagée avec une efficacité proche de 100 %. Au niveau dynamique
Approche théorique Il faut ensuite passer à l’étape du dimensionnement de chaque opération et à l’élaboration de leur logiciel de contrôle.On voit ici apparaître la notion de dynamique (de temps), car pour calculer la taille optimale d’une opération de transformation de la matière (un réacteur, par exemple), il faut savoir à quelle vitesse va s’effectuer la transformation (on parle de cinétique ou de loi de vitesse) ; de même, pour contrôler efficacement le comportement global du système, il faut avoir une bonne idée du devenir de ce système si l’on change telle ou telle condition ; on parle de contrôle prédictif à partir de modèle de connaissance. Dans ces deux cas, on peut répondre aux objectifs si l’on peut écrire des modèles mathématiques dynamiques, c’est-à-dire qui permettent de calculer l’évolution de telle ou telle opération dans le temps si l’on modifie un paramètre donné (débit, concentration, température, par exemple). Ce niveau de description est beaucoup plus difficile à atteindre que le niveau précédent et nécessite de nombreux allers-retours entre expérimentation et théorie ! Il est cependant nécessaire si l’on souhaite un jour comprendre et maîtriser les écosystèmes artificiels. Résultats du projet MELiSSA La modélisation dynamique de la boucle MELiSSA n’est possible que si le comportement de chaque compartiment lorsque l’on modifie ses conditions de fonctionnement est lui-même parfaitement compris et modélisé. Pour cela, plusieurs laboratoires travaillent indépendamment sur l’obtention de nombreux résultats expérimentaux que l’on compare avec les calculs réalisés à partir des modèles mathématiques. Pour fixer les idées, il faut compter dix ans de travail pour un compartiment !Lorsque cette étape est terminée, on peut envisager de connecter entre eux deux ou plusieurs compartiments pour vérifier comment se répercutent les perturbations et s’il existe des effets de toxicité éventuels : parfois, un constituant en quantité très faible ou indétectable peut empoisonner le compartiment suivant ! Il faut également vérifier la capacité des logiciels de contrôle développés à partir des modèles à réguler le tout. L’étape ultime sera bien sûr atteinte le jour où l’on sera en mesure de fermer la boucle et où MELiSSA fonctionnera tel qu’il a été conçu très longtemps auparavant ! Actuellement, le laboratoire MELiSSA (regroupant au moins un exemplaire de chaque compartiment) qui se trouve à l’université autonome de Barcelone, en Espagne, travaille sur l’enchaînement des compartiments 2 (photohétérotrophe), 3 (nitrification) et 4 (photoautotrophe). Le compartiment le mieux connu est sans conteste le compartiment 4, notamment le photobioréacteur dans lequel on cultive les Spirulines pour reproduire l’oxygène. Photobioréacteurs Le photobioréacteur est largement présent dans un grand nombre de laboratoires, qu’ils soient d’enseignement, de recherches fondamentales ou appliquées. Les exigences de l’être vivant qui y est introduit définissent des conditions de vie qu’on s’applique à respecter.Conserver la pureté de la culture L’utilisation d’un bioréacteur contrôlé évite la contamination du réacteur par une autre souche que celle que l’on désire cultiver. En effet, il existe de très nombreuses souches de bactéries naturellement présentes dans notre environnement (inoffensives ou pathogènes) qui pourraient se développer dans le milieu de culture utilisé par la souche que l’on produit, occasionnant de graves dysfonctionnements. Pour se prémunir, on stérilise le bioréacteur et son milieu de culture (le milieu nutritif contenant tous les éléments nécessaires à la croissance) avant d’y introduire l’inoculum (la quantité initiale de cellules de la souche à cultiver). La meilleure solution est généralement une stérilisation par la chaleur (on utilise de la vapeur à 121 °C pendant au moins 20 minutes). Il faut ensuite bien veiller à garder cette stérilité chaque fois que l’on désire introduire quelque chose dans le bioréacteur.Maîtriser les paramètres physico-chimiques Pour ce qui concerne le pH et la température, un micro-organisme donné fonctionne de façon optimale pour une plage assez réduite, dépendant le plus souvent des conditions de son milieu naturel. La régulation d’un paramètre nécessite toujours un capteur et un actionneur. Le capteur mesure la grandeur que l’on souhaite contrôler (la température ou le pH), et l’actionneur permet d’agir pour corriger un éventuel écart observé avec une consigne (respectivement une électrovanne laissant circuler un liquide chaud ou froid, ou une pompe envoyant un acide ou une base). L’actionneur est commandé par un régulateur dans lequel on implante une loi de commande plus ou moins complexe qui permet de gérer l’écart observé entre la mesure du paramètre et sa consigne.L’agitation est également un paramètre important sur un bioréacteur, car il faut s’assurer qu’il existe un brassage suffisant des cellules et du milieu de culture, de façon à éviter l’existence de gradients de concentration ou de zones mortes qui ne fonctionneraient pas de façon optimale dans le réacteur. A contrario, une agitation trop importante n’est pas forcément supportée par les micro-organismes, surtout s’ils sont pluricellulaires comme beaucoup de cyanobactéries ou de micro-algues. Il existe plusieurs façons d’agiter le contenu d’un réacteur : soit le réacteur est agité mécaniquement ou par injection de gaz, soit l’agitation est essentiellement assurée par la turbulence de l’écoulement. L’agitation est également un facteur très important influençant fortement l’efficacité du transfert gaz-liquide au sein du réacteur. Ce point est crucial lorsque l’on veut échanger de la matière entre ces deux phases, comme c’est le cas pour un photobioréacteur régénérateur d’atmosphère dans lequel on souhaite échanger le dioxyde de carbone contre le dioxygène produit par photosynthèse (projet Biorat). Enfin, sur un photobioréacteur, il est important de connaître et de contrôler l’intensité lumineuse incidente sur le réacteur, car elle est à la base de la vitesse de production de la biomasse ou de l’oxygène. Types de fonctionnement d’un réacteur Soit il s’agit d’un réacteur fonctionnant en discontinu, c’est-à-dire que l’on met au départ une quantité de nutriments définie dans le milieu ainsi que l’inoculum, et que l’on laisse croître la biomasse (sa concentration augmente dans le temps en même temps que diminuent les concentrations en nutriments) jusqu’à ce qu’elle épuise un constituant, ce qui termine la culture (et l’on doit nettoyer le réacteur pour démarrer un autre cycle).Soit le réacteur fonctionne en continu, c’est-à-dire qu'on l’alimente en permanence avec du milieu frais, et que l’on soutire la biomasse produite avec le même débit (pour garder constant le volume du réacteur). Dans ce dernier cas, il faut calculer le débit pour que la croissance se fasse pendant le temps de séjour dans le réacteur (on parle de régime permanent car alors aucune concentration dans le réacteur ne varie dans le temps) ; c’est-à-dire que l’on équilibre rigoureusement deux phénomènes dynamiques en égalant le temps caractéristique du lessivage du réacteur par le milieu frais au temps caractéristique de la vitesse de croissance du micro-organisme.
Projet Biorat Après une sévère campagne de tests sur chaque sous-système indépendamment du projet MELiSSA, y compris des logiciels de contrôle, la phase terrestre de l’expérience Biorat a été réalisée au cours de l’année 2000. Par exemple, le test du photobioréacteur rotatif : dans l’espace, la rotation du système mimera la situation en microgravité ; le système de rotation a pour rôle de créer un champ centrifuge qui « recrée » de la gravité pour permettre la séparation des phases gaz et liquide (voir Sujet 3). Mais, sur Terre, le système de rotation est mal adapté et l’on doit travailler à grande vitesse de rotation, 300 à 400 tours par minute, pour obtenir un biofilm sur la paroi externe du bioréacteur.On réalise des cultures discontinues de Spirulina platensis à différentes intensités lumineuses incidentes pour comparer les prédictions du modèle mathématique sur les vitesses de production de la biomasse et du dioxygène à des résultats expérimentaux. Le réacteur est ensuite testé en fonctionnement continu (comme dans la future expérience), c’est-à-dire avec alimentation en milieu et soutirage de la biomasse produite. On réalise alors des « échelons » d’intensité lumineuse (on change brutalement sa valeur) pour regarder expérimentalement comment évolue la production de dioxyde de carbone et pour comparer avec le modèle qui servira de loi de commande pour le photobioréacteur. La souris « Kristoff » pendant les tests du compartiment consommateur
L’objectif était de maintenir sans ennui et sans dérive le système clos sur les gaz contenant deux souris pendant au moins trois semaines, ce qui avait été jugé significativement démonstratif de la réussite du projet, aussi bien au niveau de la conception que de l’approche par modèles de connaissance. L’expérience s’est bien déroulée (voir ci-dessous graphiques des résultats) puisque, pendant 21 jours, la teneur en oxygène est restée stable à la valeur de la consigne, soit 20 % dans le compartiment consommateur. De même, les autres variables régulées sur le compartiment consommateur sont restées parfaitement stables à leurs valeurs de consigne. Évolution de la teneur en dioxygène et de l’intensité lumineuse au cours de l’expérience
On peut voir en noir l’évolution de la teneur en dioxygène mesurée dans le compartiment consommateur en boucle gaz entièrement close. Cette teneur reste très proche de la valeur consigne de 20 % malgré de fortes variations d’activités métaboliques des souris. On peut avoir une idée de ces variations en regardant la courbe grise qui représente l’évolution de l’intensité lumineuse envoyée sur le réacteur calculée par le logiciel de contrôle (elle varie de 0 à 115 W/m2, le maximum permis par l’installation). Évolutions de la pression régulée (courbe supérieure) et de la teneur en dioxyde de carbone non régulée (courbe inférieure) dans le compartiment consommateur au cours de l’expérience Biorat
Attention ! On ne peut pas parler de pression atmosphérique car on est en circuit fermé et la pression est régulée justement à la valeur de consigne de 1 013 hPa (que l’on a fixée à une atmosphère). Propositions pour les TPE
Thèmes abordés Le dossier de ce Mag offre de nombreuses possibilités de sujets de TPE à aborder en interdisciplinarité avec la physique-chimie et les mathématiques.La réflexion qui suit a pour objectif de montrer cet accord aussi bien avec des thèmes officiels que des sujets précis de TPE. La croissance Les cellules du micro-organisme Spirulina ou Arthrospira platensis peuvent être cultivées dans un photobioréacteur. Elles se concentrent alors au cours du temps en constituant un clone et l’on peut faire varier les facteurs – physico-chimiques – de multiplication pour connaître les conditions optimales.Il s’agit donc d’une approche possible en première S du thème de TPE « La croissance ». De plus, la multiplication cellulaire devient vite incompatible avec le besoin en lumière : ce problème constitue alors un sujet précis d’étude des conditions de diffusion de la lumière dans une foule de cellules (voir sujet 1, « Performances de photobioréacteurs »), ce qui peut aussi entrer dans le thème « Images ».
Sciences et aliments Cette multiplication cellulaire constitue aussi un apport d’aliments, tant pour certaines populations africaines ou mexicaines que pour les cosmonautes. Étudier les conditions à respecter pour nourrir correctement les habitants d’une station spatiale demande donc de rappeler les règles de diététique et de les satisfaire.Le thème « Sciences et aliments » justifie l’étude de l’alimentation du cosmonaute dans les classes scientifiques. Elle est évoquée dans « Approfondissement » du dossier. De ce point de vue, une sélection de sujets et de documents sur le thème de l’alimentation est également proposée :
Ordre et désordre Dès la classe de seconde, l’idée que le travail musculaire n’est possible que par la réponse d’organes tels que le cœur contient une approche de certains mécanismes de régulation. En classe de première S, l’étude de la glycémie en présente précisément quelques principes, c’est déjà une conceptualisation. En terminale S, le champ d’application du concept de régulation – concept physiologique mais aussi technique, facteur d’ordre dans un organisme – peut donc être développé par une réflexion, en TPE, sur les nécessités de maintenir un écosystème clos en équilibre malgré les circulations de flux constamment perturbées par des processus biochimiques dynamiques (photosynthèse-respiration/minéralisation).Sur le thème « Ordre et désordre », le CNDP propose une sélection documentaire. Cet aspect est abordé dans la rubrique « Modélisation d’un écosystème artificiel » et dans le sujet 4 du présent dossier. Enfin, quatre fiches spécialisées sont proposées pour suggérer ou élargir des sujets précis de TPE. Conformes à certains thèmes officiels, leurs contenus sont pourtant originaux ; ils sont donc développés ici car ils ne sont pas traités de manière aussi concise sur des sites Internet. De plus, Jean-François Cornet, auteur du contenu scientifique du dossier et chercheur au laboratoire de Génie chimique et biochimique de l'université de Clermont-Ferrand, accepte fort aimablement de répondre aux collègues et à leurs élèves qui souhaiteront des précisions sur les aspects physico-chimiques et mathématiques : MélJ-Francois.CORNET@univ-bpclermont.fr Sujet 1 Ce sujet peut s’intégrer dans divers thèmes, que ce soit « Croissance » ou bien « Ordre et désordre », pour lequel on peut consulter des axes de réflexion et pistes de travail (PDF, 41 ko) et une sélection documentaire sur le site du CNDP.Un ingénieur ne cherche pas seulement à faire vivre un être vivant dans un bioréacteur – c’est le souci du biologiste – mais à maîtriser le plus finement possible son développement. Or, les performances des photobioréacteurs sont limitées. Leur optimisation est délicate. C’est qu’il faut raisonner à l’échelle d’une population de cellules ! Dans la foule cellulaire, la lumière est absorbée et diffusée Comme cela a déjà été évoqué, la caractéristique principale d’un photobioréacteur est qu’il doit être éclairé par un rayonnement visible (les micro-organismes photosynthétiques utilisent classiquement le rayonnement entre 350 et 700 nm, voire jusqu’à 1 000 nm pour certains). Quelle que soit la méthode choisie pour éclairer le réacteur (de l’extérieur ou à l’intérieur), l’intensité lumineuse va très rapidement décroître au sein du volume réactionnel, à partir de la source lumineuse, en raison du phénomène d’absorption de la lumière par les pigments photosynthétiques des micro-organismes. En réalité, il faut également tenir compte du phénomène de diffusion de la lumière par les cellules, mais la lumière diffusée d’une direction réapparaît sur une autre direction (où elle sera soit absorbée, soit rediffusée), alors que la lumière absorbée par les pigments va être utilisée comme source d’énergie pour réaliser la photosynthèse des constituants cellulaires. Seule une partie du rayonnement absorbé sera transformée en énergie chimique, l’autre partie étant essentiellement transformée en chaleur, ce qui est à la base de la notion de rendement énergétique de la photosynthèse dont nous dirons un mot plus loin.Définir la concentration optimale en cellules L’existence de gradients de lumière dans le photoréacteur (non-homogénéité de la lumière disponible au sein du volume réactionnel, en raison de son absorption par les cellules) est le problème majeur qui intervient à la fois dans la compréhension de la culture en masse de micro-organismes photosynthétiques, mais aussi pour la conception de photoréacteurs technologiquement efficaces. Sur un bioréacteur, on raisonne plutôt en masse (caractérisée par le poids sec de biomasse que l’on mesure dans un litre de culture) qu’à l’échelle cellulaire (on peut avoir jusqu’à 10 000 milliards de cellules dans un litre !). Dans le réacteur, l’agitation conduit à un brassage régulier des cellules qui passent donc alternativement dans des zones plus ou moins bien éclairées en raison du phénomène d’absorption. Plutôt que d’essayer de comprendre ce qui se passe à l’échelle cellulaire (comme si l’on chevauchait une cellule qui se déplace dans le réacteur), on suppose que le métabolisme des cellules peut s’adapter suffisamment vite à ces modifications d’environnement pour qu’il suffise de s’intéresser de façon figée à cet environnement et à lui seul. Cela signifie que si l’on est capable de calculer les profils de lumière dans le réacteur, on sera capable de prévoir ses performances (vitesses de production de la biomasse et de l’oxygène, par exemple).L’atténuation importante de la lumière par les cellules à partir de la source lumineuse .gif){kind=small} peut alors donner lieu à 2 comportements très différents pour le fonctionnement global du photoréacteur :- soit la concentration en cellules est faible ou l’intensité incidente importante. Dans ce cas, l’énergie lumineuse est en excès et si l’on considère un photoréacteur rectangulaire éclairé d’un côté , on peut mesurer sur l’autre face une intensité transmise non nulle  qui représente l’énergie en trop, perdue pour le procédé. On appelle densité optique le rapport :
- soit la concentration en biomasse est élevée, ou bien l’épaisseur de la culture suffisamment grande. Première limitation technologique : l’intensité lumineuse incidente Dans ce cas, toute la lumière incidente est absorbée dans le réacteur et il ne ressort aucun rayonnement inutilisé  . Cette situation correspond à l’existence d’un volume sombre plus ou moins important dans le réacteur, qui se comporte comme un volume mort. C’est le cas le plus couramment rencontré et l’on dit alors que le photoréacteur fonctionne en limitation physique par le transfert d’énergie lumineuse. Comme l’intensité lumineuse transmise à la sortie du réacteur est nulle, on ne peut plus définir de densité optique sur le réacteur (elle serait infinie !), mais l’on peut toujours définir une DO correspondant au volume éclairé utile du photoréacteur. Si l’on considère que la photosynthèse n’est plus opérationnelle à partir d’environ , on trouve :
 (donc si l’on peut augmenter cette intensité, on améliorera les performances du réacteur).Deuxième limitation technologique : la surface spécifique éclairée La deuxième grandeur très importante caractérisant la limitation physique est la surface spécifique éclairée du photoréacteur. On appelle surface spécifique éclairée a le rapport de la surface éclairée (en m2) divisé par le volume total du réacteur (en m3). Pour un réacteur rectangulaire éclairé d’un coté, a est tout simplement égale à l’inverse de l’épaisseur du réacteur :
Tout cela nous montre que la compréhension et l’optimisation des photoréacteurs sont essentiellement un problème technologique puisque lorsque l’on est en limitation physique (ce qui représente la quasi totalité des cas pratiques), on ne peut améliorer les performances qu’en augmentant (le rendement des lampes...) ou a, la surface spécifique éclairée (conception du réacteur). Il faut noter que cette problématique est une constante de l’industrie de transformation de la matière.Illustration des deux cas limite de fonctionnement d’un photobioréacteur
On s’intéresse au cas simple d’un réacteur rectangulaire éclairé d’un côté par une intensité incidente .Sur la figure de gauche sont symbolisés les profils de lumière dans le cas d’excès de lumière (cas n° 1, régime cinétique), et dans le cas d’un manque de lumière (cas n° 2, régime limité physiquement par le transfert de lumière). La seule différence entre ces deux cas est la concentration en biomasse dans le réacteur, plus élevée dans le deuxième cas. Sur la figure de droite, qui correspond à la limitation physique par le transfert de lumière, on a fait apparaître la zone illuminée (longueur utile  ) qui participe à la croissance, et la zone sombre qui correspond à une partie inactive du réacteur.La conversion de l’énergie lumineuse dans le photobioréacteur Dire que la vitesse de production de la biomasse est proportionnelle à l’intensité lumineuse incidente et à la surface spécifique éclairée du photoréacteur a est en réalité un peu simpliste car cette proportionnalité s’exprime à travers le rendement énergétique de conversion de l’énergie lumineuse captée en énergie chimique emmagasinée dans la biomasse. En effet, la thermodynamique nous enseigne (notamment à travers son second principe) que toutes les formes d’énergie (mécanique, calorique, chimique, radiante...) ne sont pas équivalentes et que leurs transformations ne se font pas avec une efficacité de 100 %.Il se trouve que le rayonnement (l’énergie lumineuse dans le réacteur) est la forme la plus « noble » parmi les différentes formes d’énergie, et l’on peut s’attendre à ce que sa transformation en énergie chimique se fasse avec un assez faible rendement. En fait, ce rendement dépend lui-même de l’intensité lumineuse, car plus l’intensité est élevée, plus le rendement diminue. Cela s’explique par un effet de saturation des photosystèmes par un grand nombre de photons, dont une partie de plus en plus importante est dégradée en chaleur. Le fait que ce rendement énergétique dépende de l’intensité lumineuse qui est atténuée de façon exponentielle dans le réacteur explique pourquoi, comme nous le disions plus haut, la vitesse de production est proportionnelle à  et non directement à .Néanmoins, le rendement énergétique de conversion que l’on peut obtenir avec des cyanobactéries du type Spirulina est le meilleur qui soit dans le règne végétal. Il est compris entre 5 et 15 % selon l’importance de l’intensité incidente, ce qui n’est quand même pas beaucoup ! Les micro-algues plus évoluées et les végétaux supérieurs ont développé des régulations métaboliques qui leur permettaient de s’adapter à un environnement pauvre en source de carbone (dioxyde de carbone), dont la limitation apparaissait plus stricte que la limitation par le transfert de lumière. La problématique de la nature était alors d’adapter leur métabolisme à cette nouvelle étape limitante, ce qui s’est fait au détriment du rendement énergétique de conversion de la lumière. Ainsi, les végétaux supérieurs affichent des rendements de conversion compris entre 2 et 5 % au maximum ! Remarquons enfin que ces rendements sont donnés sans tenir compte de celui lié à la production du rayonnement lumineux ; l’énergie solaire, gratuite, provient d’une forme d’énergie encore plus noble que le rayonnement : l’énergie nucléaire des réactions de fusion qui opèrent dans les étoiles. Si l’on utilise de la lumière artificielle comme des lampes pour éclairer le photoréacteur, on peut être intéressé par le calcul du rendement de conversion global de l’électricité en lumière puis en énergie chimique de la biomasse (en tout cas, c’est une donnée primordiale pour un industriel qui envisagerait ce type de procédé). Sachant que malheureusement, on ne sait pas convertir efficacement l’électricité en rayonnement (les rendements varient de 5 à 15 % selon la technologie des lampes) on arrive à une valeur désastreuse comprise entre 0,2 et 2 %, même avec des Spirulines. Sujet 2 Malgré son titre, ce sujet s’intègre dans le thème : « Sciences et aliments ». En effet, il s’agit de poser les bases rationnelles d’une alimentation humaine équilibrée, qui est aussi évoquée dans « Approfondissement », rubrique « Problème du maintien en vie du cosmonaute ».L’écriture d’un modèle mathématique pour la croissance d’un micro-organisme photosynthétique cultivé en bioréacteur nécessite de connaître la vitesse de consommation et de production des principaux constituants impliqués dans la réaction biochimique (le dioxyde de carbone, les minéraux, la biomasse, le dioxygène...), puis d’être capable de relier cette vitesse calculée aux flux de matière qui entrent et qui sortent du réacteur (ou qui s’y accumulent), pour en calculer sa productivité (en grammes de produit par litre de réacteur et par heure). En général, la première étape est obtenue en associant une équation cinétique pour la production de la biomasse à une équation stœchiométrique qui relie les principaux constituants entre eux. Stœchiométrie de la photosynthèse chez Spirulina platensis La stœchiométrie d’une réaction chimique ou biochimique est tout simplement l’écriture d’une relation de conservation de la masse (des éléments C, H, O, N, S, P...) lors de cette réaction (c’est un principe universel très important qui est également utilisé pour relier les courants d’entrée-sortie du réacteur entre eux). Si l’on procède à une analyse élémentaire de la biomasse séchée de Spirulina platensis, on peut établir une « formule chimique moyenne » pour la bactérie, à condition de ramener le calcul à une mole (ou un atome-gramme) de carbone ; on parle de formule élémentaire C-molaire. Il suffit alors d’équilibrer l’équation stœchiométrique pour obtenir les proportions qui lient les principaux constituants entre eux, ce qui donne par exemple :
Cette relation est très pratique car si l’on connaît la vitesse de production de la biomasse  (la cinétique), on en déduira toutes les vitesses pour tous les autres constituants à partir des rendements massiques ou molaires tirés de l’équation. On peut, par exemple, vérifier que si l’on consomme une mole de dioxyde de carbone, on produit environ 1,4 mole d’oxygène. Ce rapport de vitesses est appelé quotient photosynthétique de la réaction  et joue un rôle très important dans les processus de régénération de l’atmosphère par photosynthèse (en relation avec le quotient respiratoire du consommateur, voir le projet Biorat).L’équation stœchiométrique, équilibrée en charges, permet aussi de constater que la photosynthèse chez Spirulina produit des ions OH- qui vont basifier le milieu ; il faudra donc ajouter de l’acide si l’on souhaite réguler le pH. Vitesse de réaction moyenne Comme cela a déjà été dit plus haut, les photobioréacteurs fonctionnent généralement en condition de limitation physique par le transfert de lumière. La vitesse de réaction moyenne résultante dans le photoréacteur est donc constante, et on l’obtient, en simplifiant un peu, en multipliant le logarithme de l’intensité incidente par la surface spécifique éclairée a et par le rendement énergétique de conversion  . Ce rendement peut être calculé par une approche thermodynamique dont nous ne dirons rien de plus dans ce document. La vitesse calculée ainsi est une vitesse maximale, et l’on doit prendre garde à ce que les cellules ne manquent jamais de substrats dans le réacteur, ce qui pourrait diminuer la vitesse par apparition d’une limitation. Cela peut être le cas, par exemple, si l’on n’arrive pas à transférer assez efficacement le dioxyde de carbone à partir de la phase gazeuse (limitation physique par le transfert), ou s’il manque des nitrates dans le milieu (limitation biologique).Modèles mathématiques et leur utilisation Les différents types de photoréacteurs déjà évoqués (cuves agitées, réacteurs tubulaires, fonctionnement continu ou discontinu) peuvent alors faire l’objet d’une modélisation mathématique à partir des « briques » cinétiques et stœchiométriques précédemment évoquées. Il suffit pour cela d’écrire des bilans de matière et d’énergie sur le réacteur, et l’on pourra prévoir l’évolution des concentrations de chaque constituant, sa productivité, l’évolution de la température, etc.Cette modélisation mathématique est très utile pour les scientifiques car elle permet de réaliser des simulations (on calcule sur un ordinateur ce que va produire le photoréacteur). Elle est également à la base du dimensionnement et de l’optimisation des photoréacteurs, lorsque l’on cherche à concevoir un équipement qui réponde à des objectifs donnés (comme produire une certaine quantité d’oxygène pour assurer le maintien de la vie à un équipage). Enfin, on s’en sert énormément lorsque l’on souhaite développer un contrôle performant du réacteur, comme c’est le cas dans les écosystèmes clos artificiels. En effet, dans ces cas, on travaille « à flux tendu » et quand on détecte un changement dans la demande en oxygène du consommateur, il faut être capable de réagir immédiatement sur le photoréacteur, et de façon adaptée à la demande. On s’appuie alors sur les calculs donnés par le modèle qui peut en quelque sorte « prévoir » le devenir du système en fonction des actions possibles envisagées. Dans ce cas, on parle de contrôle prédictif par modèle de connaissance, et c’est cette approche qui est utilisée notamment dans les projets MELiSSA et Biorat. Sujet 3 En terminale S, ce sujet entre dans le thème « Espace et mouvement » pour lequel le CRDP de Basse-Normandie propose une sélection documentaire(www.crdp.ac-caen.fr/) .Le maintien de conditions de vie en station spatiale, exigées par l’organisme du cosmonaute, fait intervenir des systèmes d’une très grande complexité. Ils sont décrits dans ce dossier. Cependant, leur mise en œuvre, même avec un nombre réduit d’étapes élémentaires, ne va pas sans poser bon nombre de problèmes techniques (maintien des conditions optimales sur chaque opération, modifications de composition, débit, température, pH… entre chaque opération, stérilisation, transfert entre phases...). Parmi tous ces problèmes, il en est un spécifique à l’espace, lié à la faible valeur de la gravité dans la plupart des cas que l’on peut envisager. En effet, sur la Lune ou sur Mars, la gravité est seulement plus faible que sur la Terre, ce qui pose déjà des problèmes techniques par rapport à ce que l’on connaît des comportements terrestres, mais à bord d’un vaisseau spatial, la gravité est quasiment nulle (on parle alors de microgravité). On sait assez peu de chose de l’effet de la microgravité sur le comportement biologique, notamment des micro-organismes (la plupart des expériences réalisées à ce jour ont bien du mal à faire la part des choses entre les effets de la microgravité et les effets des rayonnements liés notamment aux ions lourds). On en sait un peu plus sur les effets purement physiques et notamment sur les problèmes en relation avec les échanges gaz-liquide. En effet, lorsque vous cherchez à régénérer de l’oxygène à partir de dioxyde de carbone par des micro-organismes photosynthétiques dans un photobioréacteur, il faut être capable de transférer efficacement le dioxyde de carbone au sein de la phase liquide, et inversement d’en extraire rapidement l’oxygène produit sous forme gazeuse. Cela se fait tout naturellement sur Terre en dispersant de fines bulles de gaz dans la phase liquide (plus les bulles sont petites, plus la surface d’échange est grande et plus court sera le temps de récupération de l’oxygène dans le réacteur) ; ce gaz étant ensuite récupéré dans le ciel du réacteur. La microgravité rend ce simple problème très complexe à cause de l’absence de forces de pesanteur. En effet, c’est essentiellement la poussée d’Archimède sur la bulle de gaz qui fait que tout se passe pour le mieux sur Terre. Dans l’espace, ne subsistent que les forces de tension de surface qui conduisent, d’une part, à l’apparition de très grosses bulles – ce qui va donc fortement diminuer la surface d’échange dans le réacteur – et, d’autre part, à une non-séparation naturelle des phases gaz et liquide : le gaz ne monte plus à travers le liquide, et on peut même voir apparaître des bulles de liquide dans l’air comme dans le verre de whisky du capitaine Haddock (Hergé, Les Aventures de Tintin, vol. 16, Objectif Lune, Éditions Casterman, 1981) ! Le seul remède pour pouvoir récupérer le gaz issu du réacteur consiste à recréer artificiellement une force de pesanteur à partir d’un champ de centrifugation, soit en mettant une centrifugeuse à la sortie du réacteur, soit en faisant tourner directement le réacteur (voir le projet Biorat). D’ailleurs, dans tous les bons films de science fiction (2001, Odyssée de l’espace...), on utilise ce principe pour créer une pesanteur artificielle à bord des vaisseaux spatiaux pour les cosmonautes. Sujet 4 Ce sujet aborde la complexité de la réalité physique et de l’affronter. Il entre donc en terminale S dans le thème « Ordre et désordre » pour lequel on peut consulter des axes de réflexion et pistes de travail (PDF, 41 ko) et une sélection documentaire sur le site du CNDP.Ses aspects biologiques sont évoqués dans « Présentation » et détaillés dans « Approfondissement ». Mais, pour un ingénieur, d’autres difficultés s’opposent à son projet. Elles relèvent du fonctionnement même d’un système complexe, déjà abordé dans « Approfondissement-Modélisation ». Ce sujet apporte donc des éléments déterminants pour des élèves de terminale S en quête de définition d’un projet professionnel personnel. Elle peut en effet aider à se représenter les spécificités du métier d’ingénieur, producteur de savoirs techniques, par rapport à celui de chercheur, producteur de savoirs théoriques. Formalisation du système Biorat Les aspects scientifiques du projet sont étudiés de manière théorique dans « Approfondissement », rubrique « Modélisation des systèmes clos... ». On peut y distinguer les aspects statiques ou de régime permanent (on cherche le ou les points d’équilibre du système), et les aspects dynamiques qui dépendent du temps.Aspects statiques Les deux principaux problèmes sont le dimensionnement du photoréacteur (cinétique) et l’estimation des quotients respiratoire et photosynthétique pour chaque compartiment (stœchiométrie). En effet, il est impératif de pouvoir garantir que pour un nombre donné de souris dans le compartiment consommateur, on sera en mesure de répondre à la demande en dioxygène, quelle qu’elle soit. Pour cela, il faut calculer, à partir d’un modèle mathématique qui donne une relation entre vitesse de production de dioxygène, intensité lumineuse incidente, géométrie du réacteur et concentration en biomasse dans le photoréacteur, le volume de culture qui permettra de répondre dans le pire des cas à la demande des souris en moles de dioxygène par heure (en pratique, on prend en plus une marge de sécurité). Cette approche conduit au dimensionnement du photobioréacteur, une fois que l’on a choisi le nombre de souris qui constitueront le compartiment consommateur.Il faut ensuite regarder si les deux équations stœchiométriques s’équilibrent. On a vu, par exemple, dans la partie traitant des photobioréacteurs que l’on pouvait résumer l’équation stœchiométrique de synthèse de biomasse Spiruline et de production de dioxygène par :
Si l’on définit le quotient photosynthétique  comme étant le rapport de la vitesse de production de dioxygène sur la vitesse de consommation de dioxyde de carbone :
on trouve immédiatement d’après la stœchiométrie  . En faisant la même analyse pour le compartiment consommateur, on définit le quotient respiratoire :
Dans la mesure où les vitesses de production et de consommation (à la fois pour le dioxygène et le dioxyde de carbone) apparaissent respectivement au numérateur et au dénominateur des deux rapports, il est logique que la condition de stabilité dans le temps de l’écosystème limité aux échanges gazeux s’écrive (en affectant un « + » pour une production et un « - » pour la consommation) :
En effet, si tel n’est pas le cas, le contrôle de la teneur de l’un des deux gaz entraînera inévitablement une dérive sur l’autre gaz. Par exemple, si  , et que l’on contrôle , on voit facilement que dans la mesure où  , on aura accumulation de dioxyde de carbone dans le système ; si  , le raisonnement inverse conduit à prévoir une diminution en dioxyde de carbone.C’est ce genre de considérations cinétiques et stœchiométriques (certes plus compliquées en raison du très grand nombre d’espèces impliquées) qui a causé la perte du projet américain BIOSPHERE II, qui n’a jamais pu s’équilibrer avec une diminution constante de la teneur en dioxygène et une augmentation constante de la teneur en dioxyde de carbone dans la « sphère ». En pratique, si le quotient respiratoire des souris est très variable en fonction de leur activité, la moyenne se situe environ vers  . On a donc  . Ce résultat est supérieur à 1, ce qui prouve que si l’on contrôle la teneur en dioxygène dans l’atmosphère du compartiment consommateur, on aura inexorablement petit à petit une augmentation de dioxyde de carbone dans cette même atmosphère ! Pour cette raison, toutes les expériences qui ont été tentées n’ont pu être maintenues longtemps, en raison d’une teneur en dioxyde de carbone dans l’atmosphère qui augmente jusqu’à devenir dangereuse pour la santé du « consommateur ». Par chance pour le projet Biorat, le fait que Spirulina platensis puisse être cultivée à des pH alcalins (entre 8 et 10) s’est avéré ici prépondérant. En effet, à pH basique, le dioxyde de carbone de l’air qui traverse le photobioréacteur est absorbé efficacement en phase liquide où il est transformé en ions bicarbonates et en ions carbonates. En clair, la thermodynamique (équilibre du dioxyde de carbone entre phases gaz et liquide et équilibres chimiques en fonction du pH) joue en notre faveur ! Ainsi, il a été calculé que si l’on contrôlait le pH à 10 dans le photoréacteur, la teneur en dioxyde de carbone dans l’atmosphère resterait stable et égale à environ 0,15 %, ce qui est parfaitement admissible, même pour des humains ! Cela ne veut aucunement dire que l’on a résolu le problème du cycle du dioxyde de carbone, mais qu’au lieu de l’accumuler en phase gazeuse, on l’accumulera dans la phase liquide du bioréacteur, ce qui est nettement moins problématique. La résolution complète de ce problème ne sera possible que si l’on trouve un moyen de contrôler la stœchiométrie de production du dioxygène par les Spirulines pour l’adapter à la stœchiométrie de consommation de ce même dioxygène par les souris ! Aspects dynamiques Les deux points principaux, également importants, sont : la vitesse de récupération du dioxygène à partir de la phase liquide du photobioréacteur où il est produit, et le logiciel de contrôle de l’intensité lumineuse incidente sur ce même réacteur (qui va déterminer la quantité de dioxygène produit). En effet, si l’on veut éviter de fortes variations de la teneur en dioxygène dans le compartiment consommateur (l’objectif avait été fixé à moins de 1 % de variation), et ceci quelle que soit son activité, il faut être sûr de pouvoir mobiliser rapidement le dioxygène produit par photosynthèse au sein du bioréacteur. Ce dioxygène doit donc passer de la phase liquide où il est produit à la phase gazeuse, puis être véhiculé rapidement vers le compartiment consommateur ; ce qui met donc en jeu deux constantes de temps que l’on souhaite les plus rapides possible.On peut agir sur la première constante de temps caractérisant la vitesse de passage du liquide vers le gaz, en augmentant le plus possible (c’est un problème de conception technologique) la surface d’échange entre le gaz et le liquide dans le réacteur (la surface de toutes les bulles que l’on génère). L’augmentation de la deuxième constante de temps s’obtient très facilement en diminuant le plus possible le temps de séjour du gaz entre le photobioréacteur et le compartiment consommateur (on diminue le volume mort ou l’on augmente le débit d’air). Enfin, pour contrôler efficacement l’intensité lumineuse incidente sur le photoréacteur au gré des besoins en dioxygène des souris, il est hors de question d’utiliser de simples régulateurs tels que ceux que l’on trouve dans l’industrie. On utilise une approche par contrôle prédictif à base de modèle mathématique. Les mêmes modèles qui ont déjà servi pour le dimensionnement du photobioréacteur trouvent ici une deuxième utilisation en conditions dynamiques. Grâce à un logiciel, le système de régulation peut en quelque sorte « calculer » en une fraction de seconde le proche avenir de l’écosystème lorsqu’une modification de comportement l’écarte de son état stable, permettant ainsi de faire le meilleur choix possible pour la nouvelle valeur de l’intensité lumineuse à utiliser. Contraintes techniques Si le schéma de principe du projet Biorat présente une simplicité enfantine, la réalisation technique de l’expérience s’est avérée être déjà très délicate !La mise en circulation de boucles fermées de fluides (gaz ou liquides) n’est jamais simple et pose un problème fondamental de découplage des débits et des pressions : une pompe en boucle fermée impose sa pression d’aspiration et de refoulement, le problème principal est alors de trouver un système pour ne pas mettre le compartiment consommateur sous vide ! Si l’on ajoute à cela qu’il faut être capable de contrôler dans le compartiment consommateur la pression et l’humidité (l’air traversant le photoréacteur se charge d’humidité), qu’il faut installer les capteurs de dioxygène et de dioxyde de carbone, qu’il faut éviter les condensations d’eau intempestives dans le circuit de gaz, qu’il faut être sûr de sa parfaite étanchéité, de sa stérilisation avant et après passage dans le compartiment consommateur ; si l’on tient compte enfin qu’il faut implanter des régulations de pH et de température sur la boucle liquide du photobioréacteur, on ne voit qu’un échantillon des problèmes techniques à surmonter... Pour passer d’un concept simple à une réalisation technique opérationnelle, il y a beaucoup de travail scientifique et d’ingénierie : en pratique, cette phase a duré 2 ans ! Un dernier problème à résoudre, et non des moindres, est l’utilisation d’un principe de photoréacteur fonctionnel dans l’espace en microgravité (voir sujet 3 « Les problèmes techniques liés à la microgravité ») ou absence de pesanteur. En effet, le projet Biorat a intégré cet aspect dès sa phase de développement terrestre. En microgravité, en l’absence des forces de pesanteur responsables de la séparation naturelle (sur la Terre) des phases gaz et liquide, il est impossible d’obtenir de bonnes conditions d’échange gaz-liquide en injectant tout simplement le gaz à travers le liquide dans le photoréacteur. On ne peut plus espérer alors créer des surfaces d’échange suffisantes pour la récupération rapide du dioxygène produit. On utilise alors une astuce qui consiste à faire tourner le réacteur (comme un tambour de machine à laver) et l’on utilise la force centrifuge ainsi créée pour reproduire une gravité artificielle qui « colle » le biofilm liquide sur les parois du réacteur cylindrique. Le gaz est alors injecté à la base de ce biofilm grâce à des petits frittés qui équipent l’extrémité des pales tournantes, et récupéré au centre du réacteur. Interdisciplinarité
Présentation Si le projet MELiSSA et l’expérience Biorat, décrits dans le dossier, ne sont pour le profane qu’une source de curiosité et une raison de s’étonner, ils sont, pour l’enseignant, un moyen d’aller bien au-delà de la simple stimulation de l’intérêt des élèves. En effet, en plus de la motivation qu’ils suscitent inévitablement, ils répondent parfaitement à certaines prescriptions des programmes des collèges comme des lycées, bien qu’il n’y soit fait aucune allusion.C’est que la matière qui nous environne et que nous absorbons constitue notre propre matière, idée qui est spontanément refusée, surtout par les jeunes élèves. Or, l’un des objectifs essentiels de l’enseignement scientifique consiste à initier chez l’élève un changement de la représentation de la matière. En effet, chacun attribue à la matière corporelle une valeur, une qualité quasi mystique ou magique qui relève du vitalisme. Et les représentations de sa propre matière et de son corps s’opposent à la compréhension de certains mécanismes intimes et vitaux en particulier et de l’organisme vivant en général. Ainsi, s’érigent des obstacles aux apprentissages, concept identifié en premier par Gaston Bachelard. Il s’agit donc de donner aux élèves la possibilité de se représenter la matière sous ses trois états (solide, liquide et gaz), qu’elle soit minérale ou organique, autrement que ce que permettent les organes des sens, ceux-ci donnant des informations qui s’opposent souvent à une compréhension plus abstraite et plus fertile. Expliquer un phénomène biologique relève donc non seulement de la spécificité disciplinaire mais aussi de la convocation de notions de physique-chimie. Les propositions pédagogiques de ce dossier sont tirées des résultats d’une recherche de l’INRP sur des situations d’apprentissage orientées par des objectifs-obstacles à propos de la matière, recherche dirigée par Brigitte Péterfalvi et à laquelle l’auteur a participé (revue de l’INRP : Aster, n° 25, 1997, par exemple). Ces propositions ont été testées en classe et le fait que les programmes antérieurs étaient en application n’en réduit aucunement leur intérêt pédagogique car l’élève, lui, n’a pas changé ! Alain Monchamp Collège En classe de cinquième Objectif de l’enseignant : rendre représentable le gaz dioxygène par l’élève.Dans les programmes de SVT, l’espace extra-terrestre ne fait pas partie de la liste des milieux à conquérir par les êtres vivants. Cependant, il pourrait y être fait allusion en cours puisque les problèmes que le vide pose à la physiologie humaine, et en particulier à la respiration, sont de même nature que ceux qui sont posés à la survie d’un animal aérien dans un milieu aquatique pauvre en oxygène. En effet, la station spatiale n’est pas loin de ressembler à la bulle d’air de l’araignée Argyronète. Emprisonnée dans le nid, cette bulle permet à l’animal pulmoné de respirer dans un environnement hostile parce qu’aquatique. D’abord, l’expérience Biorat et/ou la station spatiale, présentées en cours, rappellent simplement et opportunément, ne serait-ce que pour poser d’entrée le problème, que les êtres vivants ne peuvent vivre sans oxygène : l’homme cosmonaute, par exemple, même s’il est séparé du vide par les parois de sa cabine et s’il a de l’eau et des aliments à sa disposition. En effet, ce n’est pas le confinement qui peut tuer le cosmonaute mais l’absence de quelque chose : l’oxygène, ce qui est en opposition avec la représentation commune. Une souris enfermée dans un bocal vit tant qu’elle peut respirer, ce qui n’est pas immédiatement évident pour un élève. Cette situation établit également que la présence minimum d’un être vivant chlorophyllien suffit pour que la survie de l’animal et donc de l’Homme soit assurée. Elle révèle, ou elle rappelle, la dépendance absolue de l’animal vis-à-vis des êtres vivants chlorophylliens photosynthétiques et cela peut commencer à modifier le regard que l’enfant porte sur son environnement terrestre, par généralisation. En outre, l’expérience Biorat permet de comprendre qu’avec un éclairement plus intense, davantage de dioxygène est produit, ce qui autorise une plus grande activité physique du rat et donc du cosmonaute, ou bien encore la présence de plusieurs hommes dans la capsule, et donc dans le milieu à occuper : « Des caractéristiques du milieu déterminent les conditions de la respiration... À la lumière, les végétaux chlorophylliens contribuent à oxygéner le milieu » (Programmes de SVT). Enfin, et dans le cadre d’une approche interdisciplinaire, cette situation renvoie à la chimie. En effet, le lien entre l’être vivant chlorophyllien, producteur de dioxygène (le quelque chose qui fait vivre) et le cosmonaute (le quelqu’un qui a besoin de) est perceptible physiquement. Cette relation matérielle rend concevable le gaz, état invisible, car on peut se le représenter mentalement : il y a modélisation. Cela permet d’accepter l’idée nouvelle qu’un gaz est de la matière, même s’il n’est ni visible, ni apparemment pesant, ni secable. On peut alors se le représenter : « Un long processus historique a conduit à proposer un modèle qui décrit les solides, les liquides et les gaz comme un assemblage de “grains de matière” que, à titre provisoire et dans le cadre du programme, on désignera sous le nom de molécules » (Programmes de chimie, cinquième : 2. « L’air qui nous entoure ; le dioxygène »). L’étude d’une station spatiale habitée peut donc constituer un sujet d’« itinéraire de découverte » où la physique-chimie et la technologie se joindraient aux SVT.
En classe de troisième Objectif de l’enseignant : changer, chez l’élève, le statut de l’aliment et du déchet de l’organisme.« La partie C concerne les conditions dans lesquelles l’organisme se procure et exploite, pour son fonctionnement et celui de ses cellules, les apports divers du milieu, et y rejette les produits de ce fonctionnement. [...] Les acquis nouveaux résultant de l’enseignement de la physique-chimie autorisent des investigations plus poussées que dans les classes précédentes, atteignant cette fois le niveau cellulaire (métabolisme, immunité, etc.). Une coordination avec le professeur de physique-chimie est de ce fait à rechercher, à la fois pour assurer une articulation dans le temps des enseignements, et pour bien faire prendre conscience aux élèves de l’interaction des savoirs disciplinaires : c’est une dimension importante de la culture d’un adolescent quittant le collège » (Introduction aux programmes de SVT, octobre 1998). La vie du cosmonaute en milieu confiné correspond à une situation où ces besoins sont aisément explicitables. « ...Les études s’appuient sur les acquis des élèves en physique-chimie : atomes, molécules, réactions chimiques, conservation de la matière, etc. ». Ainsi, les objectifs sont clairs : les matières consommées, issues des végétaux cultivés dans la capsule, ont une composition moléculaire explicitée et cette composition, globalement, doit être exactement identique à la composition globale moléculaire du consommateur, la masse du cosmonaute étant constante. Finalement, la modélisation de la matière alimentaire (effectuée explicitement au niveau moléculaire, en cours de biologie à partir des connaissances de chimie) permet de dire que s’alimenter consiste en une absorption et une utilisation de molécules et donc d’atomes, compensées par un rejet des mêmes atomes sous différentes formes moléculaires tels le dioxyde de carbone et l’eau (ne rejette-t-on pas plus d’eau que nous en avons absorbée sous forme liquide ? Voir l’équation stœchiométrique qui sera mieux comprise en classe terminale S). Lycée En classe de seconde Objectif pour l’enseignant : poursuivre l’apprentissage de l’abstraction et passer d’un niveau à un autre dans la représentation des phénomènes ; « Quand cela est possible, on s’efforce de souligner la complémentarité qui peut être apportée par d’autres disciplines, notamment la physique et la chimie » ; « ...En particulier, définir des niveaux d’organisation, afin d’en percevoir la complexité » (Programmes 2000).Ce niveau fait basculer l’intérêt pédagogique de l’écosystème artificiel :
« Cellule, ADN et unité du Vivant » Intention de l’enseignant : faire accepter par l’élève l’idée-outil que toute cellule se construit à partir d’atomes, idée qui s’oppose aux obstacles (« Il n’est pas possible de se représenter des phénomènes du vivant et c’est tellement petit que les yeux ne m’y aident pas. »).
La planète Terre et son environnement Intention de l’enseignant : l’élève doit se représenter mentalement (en fermant les yeux) lui-même présent dans l’environnement terrestre. Il s’agit alors de s’opposer à l’obstacle : « C’est tellement grand qu’il s’agit de quelque chose qui m’est étranger. »La présentation en classe de la capsule spatiale favorise un apprentissage de la construction d’un modèle terrestre et aide l’élève à se construire une représentation « englobant » la Terre. En d’autres termes, l’élève est convié à changer d’échelle en changeant mentalement de « niveaux d’organisation », attitude qu’il a aussi à prendre avec le chapitre précédemment abordé. C’est que l’élève pense le plus souvent et seulement avec ses informations sensorielles et plus rarement, abstraitement, en fermant les yeux. Ce faisant, il n’atteint pas souvent le niveau d’abstraction souhaité par le professeur. En revanche, s’il est aidé par un objet matériel – la capsule spatiale – dans lequel ont lieu des événements mentalement représentables, il peut aisément en extraire les points communs avec la biosphère et élargir ainsi sa pensée vers l’écosystème global. D’autre part, dans cette capsule spatiale, le volume et la concentration des gaz doivent rester constants, ce que l’élève peut comprendre aisément. Donc, tout rejet excessif de dioxyde de carbone, par exemple, par une activité biologique doit être compensé exactement par un mécanisme d’absorption, biologique ou non : il existe donc des mécanismes de réglage de la concentration des gaz, dans la capsule, qui maintiennent un équilibre dynamique constamment remis en question. Et l’on peut en tirer deux conséquences conformes aux programmes :
De même, à l’échelle terrestre, l’augmentation régulière de la teneur en dioxyde de carbone de l’atmosphère est un fait établi. Mais la valeur de cette croissance est insuffisante pour rendre compte de la masse totale des rejets annuels de ce gaz. Il est alors aisé de prévoir l’existence de mécanismes (voir aussi « L’entretien ») de fixation ou « puits » : les êtres vivants chlorophylliens, fixateurs de dioxyde de carbone par la photosynthèse, constituant certains de ces puits. En classe de terminale S, spécialité biologie Objectif de l’enseignant : quand les mécanismes biochimiques établissent un pont entre aliments minéraux modélisés (molécules) et concept d’écosystème. Le préambule des instructions (commentaire provisoire) demande de rappeler certains termes : écosystème, cycle du carbone, autotrophie, hétérotrophie, producteurs primaires et secondaires, états oxydé et réduit du dioxyde de carbone, respiration, photosynthèse... Là encore, l’expérience Biorat peut être présentée et décrite en introduction du cours (en s’inspirant de la « Présentation » du dossier puis de l’« Approfondissement ») car tous ces termes sont présents et prennent du sens, un sens qu’il n’est pas difficile de saisir pour l’élève tant la situation matérielle y est claire : chacun des deux types d’êtres vivants a matériellement et vitalement besoin de l’autre. Et c’est bien ce qu’il faut rappeler à l’élève puisque sa classe de seconde est déjà éloignée. Le projet MELiSSA y trouve d’autant plus sa place qu’il est demandé à ce niveau d’enseignement qu’on fasse comprendre certains points du cycle de la matière : « écosystème dit à l’équilibre » à la fois producteur et « consommateur-décomposeur » de matière organique, les activités métaboliques contribuant à la « production d’O2/consommation de CO2 » sont en quasi-équilibre avec celles de la « production de CO2/consommation d’O2 »... Au bilan, la photosynthèse apparaît donc comme « une voie d’entrée du carbone oxydé et de l’énergie solaire dans la biosphère ». Or, l’équilibre dans les débits des deux principaux gaz (production/consommation) est bien le problème majeur abordé dans le projet Biorat et une analyse des graphiques (voir « Approfondissement ») des mesures le montre aisément. Et l’approche des mécanismes biochimiques au niveau cellulaire ne réduit pas l’intérêt de notre proposition, même si « on ne se limite qu’au cas des végétaux supérieurs verts », puisqu’elle prend aussi en compte la complémentarité des organites chloroplastes/mitochondries. L’activité physique du cosmonaute (et de ses cellules musculaires – consommation d’ATP) est en effet largement prise en compte dans la mise au point des systèmes de régulation de la station spatiale, puisqu’ils doivent faire face à des variations du besoin en dioxygène ! Ressources
Ouvrages À propos de la Spiruline
À propos de la définition d’une station spatiale
Sites
Entretien Une rencontre avec Gabriel Cornic, professeur à la faculté de Paris Sud XI-Orsay, responsable de l’équipe de recherche « Écophysiologie végétale, photosynthèse et environnement » L’étude de la fonction photosynthétique montre, entre autres, que « l’environnement influence l’expression des gènes, ce qui aboutit à un certain phénotype » (programme de première S). Cette approche, envisagée ici avec Gabriel Cornic, initie au concept de régulation et à la compréhension de l’adaptation d’un être vivant à un milieu. Les plantes, dans leur milieu naturel, sont parfois soumises à des conditions extrêmes qui peuvent modifier leurs fonctions. Où en sont les techniques utilisées actuellement dans votre domaine pour décrire les changements qui se produisent alors ? C’est effectivement un problème. Pendant longtemps, en effet, le seul moyen de connaître les mécanismes intimes de la photosynthèse consistait à détruire en les broyant, les feuilles ou les organismes photosynthétisants pour isoler des chloroplastes intacts ou cassés. C’est sur ces chloroplastes que l’on mesurait les activités jugées intéressantes. Ce procédé a permis l’approfondissement des mécanismes de la photosynthèse, mais il a été parfois aussi générateur d’artefacts. Par exemple, les méthodes utilisées amplifiaient les valeurs de pH dans le lumen, ou bien, dans le domaine de l’effet de la carence hydrique, elles indiquaient une sensibilité excessive du PSII au manque d’eau. Depuis une quinzaine d’années, on utilise couramment des méthodes non destructives pour étudier les effets de facteurs environnementaux, le manque d’eau par exemple, sur le fonctionnement des chloroplastes. Elles impliquent des mesures de la fluorescence chlorophyllienne émise par les feuilles ou de changements d’absorption que ces dernières peuvent présenter dans certaines situations. On peut ainsi étudier sur des feuilles intactes en conditions contrôlées des activités localisées au niveau du chloroplaste, des photosystèmes et des chaînes de transfert d’électrons. Il est curieux de voir que les connaissances acquises par ces méthodes ont permis de modifier certains aspects de nos méthodes destructives qui se sont ainsi affinées. Oui, bien sûr ! Et l’expérience concernant la réaction de Hill, réalisée dans nos classes, n’a que des prétentions qualitatives. Mais, revenons aux paramètres de l’environnement, extrêmement fluctuants. Les plantes qui ne peuvent se déplacer doivent les subir. Vous étudiez dans votre laboratoire l’effet de ces fluctuations sur la physiologie de ces végétaux. Pouvez-vous nous donner des exemples de réactions à ces variations de facteurs ? Les facteurs de l’environnement sont en effet très variables. La lumière en est un exemple particulièrement frappant : elle présente fréquemment, au cours de la journée, des fluctuations quantitatives souvent rapides, avec des changements de grande amplitude de l’ordre de la seconde ou de la minute, comme on peut le voir lors de passage nuageux. Les plantes peuvent ajuster rapidement leur activité photosynthétique aux nouvelles conditions : la courbe montrant la relation entre l’activité photosynthétique et l’éclairement est bien connue. Certains changements sont de longue durée : c’est ce qui se passe lors d’un chablis en forêt, par exemple. Les plantes qui poussaient dans les sous-bois sous un faible éclairement sont alors exposées à une forte lumière. L’énergie qu’elles reçoivent est supérieure à celle qu’elles peuvent utiliser et la chaîne de transport d’électrons dans les thylakoïdes (qui est le système de transduction de l’énergie lumineuse en énergie chimique utilisable) devient très réduite. Ce fort état de réduction est un signal qui est compris par le génome. Certains gènes sont alors déréprimés et leur expression conduit à renforcer certains aspects de l’équipement enzymatique qui était devenu insuffisant dans la nouvelle situation : les synthèses organiques sont accrues, tandis que d’autres sont réprimées ; cela conduit le végétal à rééquilibrer son fonctionnement. Il adapte son équipement enzymatique à la nouvelle situation. Ce contrôle rédox du fonctionnement du génome, comme nous le disons, se met relativement rapidement en place et l’on voit augmenter en l’espace d’une heure ou deux certains ARN messagers. Le détail des mécanismes est encore loin d’être connu mais les études sont actuellement très actives dans ce domaine. Si la plante ne s’adapte pas aux nouvelles conditions de fort éclairement, l’appareil photosynthétique peut subir une photo inhibition, c’est-à-dire être détruit par l’excès de lumière. Tout dépend en fait de l’amplitude et de la rapidité des variations lumineuses. Il s’agit en effet d’un exemple clair et qui s’intègre bien dans nos programmes de première S. Et que se passe-t-il lorsque la variation d’un facteur s’exerce lentement, sur une très longue période ? La plante y est-elle sensible ? Tout à fait ! Considérons un cas qui nous ramène près de 60 millions d’années en arrière. Les modèles à notre disposition laissent penser que la teneur en dioxyde de carbone dans l’atmosphère était alors comprise entre 1 500 et 3 000 ppm. En une vingtaine de millions d’années, elle s’est progressivement rapprochée de celle que nous avons connue avant l’ère préindustrielle, c’est-à-dire 280 ppm, puis a fluctué, parfois à la hausse, parfois à la baisse ! Je rappelle qu’elle est actuellement de 360 ppm, probablement à cause des émissions dues aux activités humaines. Cette raréfaction, lente mais dramatique, du dioxyde de carbone atmosphérique a « posé un problème » au monde végétal. En effet, l’enzyme qui catalyse la fixation de ce gaz atmosphérique sur son accepteur organique peut également catalyser la fixation du dioxygène sur le même accepteur lorsque la teneur du dioxyde de carbone est faible. L’enzyme est bifonctionnelle ; elle est nommée ribulose 1,5 - bisphosphate carboxylase/oxygénase ou Rubisco. La fonction oxygénase de cette enzyme était inhibée dans l’atmosphère terrestre de la fin du secondaire dont la teneur en dioxyde de carbone était élevée. Elle s’est exprimée avec la baisse de la teneur de ce gaz et une partie des matières organiques produites a été de plus en plus oxydée. L’acquisition efficace du carbone est donc devenue un problème. Des mécanismes mieux adaptés à la nouvelle situation ont été alors sélectionnés. Les résultats de cette diversification ont été conservés jusqu’à aujourd’hui :
Est-il imaginable qu’on parvienne à améliorer les mécanismes d’entrée du carbone dans la plante ? Actuellement, certains chercheurs tentent d’augmenter le facteur de spécificité de la Rubisco. En d’autres termes, ils cherchent à diminuer la sensibilité de cette enzyme au dioxygène atmosphérique. Si on réussit à faire cela, on fera entrer plus de carbone dans les plantes en C3. La production de matières organiques pourrait ainsi être améliorée. Mais on a du mal à y arriver… D’autre part, des chercheurs américains ont tenté de transformer un riz (plante en C3) en y introduisant des gènes que l’on trouve chez des plantes en C4. L’idée est de réussir à fabriquer une plante transgénique chez laquelle le dioxyde de carbone serait concentré au niveau de la Rubisco. Les résultats obtenus n’ont pas été à la hauteur des espérances et les plantes transformées montrent seulement une capacité à ouvrir plus largement leurs stomates que les plantes non transformées ! C’est vrai qu’elles présentent un petit gain de 10-15 % d’activité photosynthétique. Le dioxyde de carbone atmosphérique diffuse en effet plus facilement de l’air ambiant vers les chloroplastes dans la feuille puisque les stomates sont plus ouverts. Mais on ne voit pas actuellement d’application agronomique. De toute façon, cette plante transformée est intéressante pour les physiologistes car elle fonctionne un peu différemment des autres et le principe de l’expérience est passionnant. Dans les deux cas décrits, des variations du génotype permettent l’adaptation de la plante à un nouveau milieu. Qu’en est-il en milieu sec, l’eau entrant elle-même dans les réactions chimiques de la photosynthèse ? Et, par intérêt agronomique, pourrait-on rendre cette fonction plus performante face à une situation de stress hydrique ? De toute façon, les mécanismes photosynthétiques sont très résistants à la déshydratation. On peut en revanche améliorer les systèmes qui permettent à la fois les économies d’eau et son acquisition, lors de sécheresses. Le but est de prévenir la dessiccation des tissus en conditions hydriques limitantes. Certains chercheurs de notre université ont étudié récemment un maïs transformé chez lequel l’efficacité de l’utilisation de l’eau était augmentée : il faut moins de molécules d’eau pour fixer le dioxyde de carbone. Je ne parle pas ici de l’eau qui est oxydée dans les chloroplastes où il faut deux molécules d’eau pour réduire une molécule de dioxyde de carbone, mais de celle qui transite par la feuille et qui s’échappe dans l’air ambiant lors de la transpiration. Cette plante « sait » économiser son eau. Il faut savoir que les plantes en C3 et les plantes en C4 diffèrent entre elles par ce que l’on appelle leur efficacité transpiratoire : lorsqu’un gramme de matière sèche a été produit, les plantes en C3 ont transpiré environ – il y a beaucoup de variabilité là-dedans ! — 500 à 600 g d’eau, tandis que les plantes en C4 seulement 300. Dans le même esprit, un chercheur australien a sélectionné, il y a quelques années, des blés qui sont capables d’un fort ajustement osmotique en condition de sécheresse. L’ajustement osmotique est dû à la synthèse par la plante de petites molécules qui s’accumulent, entre autre, dans les vacuoles. Il en résulte une augmentation de la concentration des solutés dans les parties vivantes du végétal. Cela entraîne une diminution du potentiel hydrique de la plante et augmente sa capacité à exploiter l’eau du sol lorsqu’il se produit une sécheresse. Certains génotypes de blé ne peuvent pas réaliser cet ajustement osmotique ; ils sont donc confinés à un territoire relativement humide. Les blés qui présentent un ajustement osmotique premier peuvent être cultivés dans une ceinture sèche du continent australien où ils ont une productivité très substantielle. Vous nous avez montré que les plantes ont la capacité d’adapter leurs activités à une variation du milieu, la teneur en dioxyde de carbone, par exemple. On peut alors s’interroger sur l’éventuelle réaction du monde végétal chlorophyllien à l’augmentation du taux de ce gaz atmosphérique, augmentation d’origine humaine, comme on sait, et assez rapide. Comment les plantes vont-elles réagir ? Le doublement de la teneur en dioxyde de carbone, attendu pour la seconde moitié du XXIe siècle, va probablement augmenter l’assimilation de carbone chez les plantes en C3 : la fonction oxygénase sera inhibée, au moins partiellement, dans les nouvelles conditions et l’oxygénation de l’accepteur du dioxyde de carbone sera réduite, voire annulée. Le problème est cependant un peu plus compliqué que cela, car la quantité de Rubisco dans les feuilles diminuera peut être en même temps. L’augmentation des sucres dans les cellules chlorophylliennes, que l’on observe généralement chez les plantes cultivées à forte teneur en dioxyde de carbone peut en effet, à long terme, inhiber l’expression des gènes qui codent les polypeptides constituant cette enzyme. L’effet de sucres simples sur l’expression du génome est en effet démontré. Cependant les chercheurs discutent encore entre eux pour savoir si cela va réellement se produire. Si la réponse est oui, l’augmentation des entrées de carbone due à l’inhibition de la fonction oxygénase de la Rubisco sera en partie contrariée par la baisse de la quantité de cette enzyme. L’impact sera plus réduit chez les plantes en C4 puisque la teneur en dioxyde de carbone au niveau de la Rubisco est déjà élevée. Comme la teneur atmosphérique augmente beaucoup moins que ce que prévoit le calcul eu égard à la masse des rejets, on a émis l’hypothèse de l’existence de « puits » à dioxyde de carbone, puits qui n’en absorbent donc pas la totalité. Depuis les années cinquante, on a compris que l’un de ces puits est localisé dans les océans. Mais on s’est aussi rendu compte qu’il devait y en avoir d’autres. On pense maintenant qu’il s’agit des écosystèmes continentaux dont la croissance serait stimulée par les apports en dioxyde de carbone. Pour mieux l’évaluer, on cherche à croiser les résultats de méthodes d’approche globale avec ceux de recherches expérimentales. Elles permettent de mieux en mieux d’estimer aussi bien la production primaire nette que les réponses des plantes à un apport (une fumure) en dioxyde de carbone par une augmentation de la croissance. Ce puits serait localisé entre les latitudes moyennes et boréales de l’hémisphère nord. Il est évident que, sans les plantes, notre biosphère ne peut fonctionner. Les végétaux forment, sur les continents et dans les océans, de vastes convertisseurs de l’énergie solaire. Et c’est une banalité que de dire que nous vivons à leurs dépens. Comment fonctionnent ces convertisseurs, comment ils se reproduisent, se développent, évoluent et font face aux variations de leur environnement, c’est tout l’objet de la biologie végétale. Propos recueillis par Alain Monchamp
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