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Une rencontre avec Gabriel Cornic, professeur à la faculté de Paris Sud XI-Orsay, responsable de l’équipe de recherche « Écophysiologie végétale, photosynthèse et environnement »
L’étude de la fonction photosynthétique montre, entre autres, que « l’environnement influence l’expression des gènes, ce qui aboutit à un certain phénotype » (programme de première S). Cette approche, envisagée ici avec Gabriel Cornic, initie au concept de régulation et à la compréhension de l’adaptation d’un être vivant à un milieu.
Les plantes, dans leur milieu naturel, sont parfois soumises à des conditions extrêmes qui peuvent modifier leurs fonctions. Où en sont les techniques utilisées actuellement dans votre domaine pour décrire les changements qui se produisent alors ?
C’est effectivement un problème. Pendant longtemps, en effet, le seul moyen de connaître les mécanismes intimes de la photosynthèse consistait à détruire en les broyant, les feuilles ou les organismes photosynthétisants pour isoler des chloroplastes intacts ou cassés. C’est sur ces chloroplastes que l’on mesurait les activités jugées intéressantes.
Ce procédé a permis l’approfondissement des mécanismes de la photosynthèse, mais il a été parfois aussi générateur d’artefacts. Par exemple, les méthodes utilisées amplifiaient les valeurs de pH dans le lumen, ou bien, dans le domaine de l’effet de la carence hydrique, elles indiquaient une sensibilité excessive du PSII au manque d’eau.
Depuis une quinzaine d’années, on utilise couramment des méthodes non destructives pour étudier les effets de facteurs environnementaux, le manque d’eau par exemple, sur le fonctionnement des chloroplastes. Elles impliquent des mesures de la fluorescence chlorophyllienne émise par les feuilles ou de changements d’absorption que ces dernières peuvent présenter dans certaines situations. On peut ainsi étudier sur des feuilles intactes en conditions contrôlées des activités localisées au niveau du chloroplaste, des photosystèmes et des chaînes de transfert d’électrons.
Il est curieux de voir que les connaissances acquises par ces méthodes ont permis de modifier certains aspects de nos méthodes destructives qui se sont ainsi affinées.
Oui, bien sûr ! Et l’expérience concernant la réaction de Hill, réalisée dans nos classes, n’a que des prétentions qualitatives. Mais, revenons aux paramètres de l’environnement, extrêmement fluctuants. Les plantes qui ne peuvent se déplacer doivent les subir. Vous étudiez dans votre laboratoire l’effet de ces fluctuations sur la physiologie de ces végétaux. Pouvez-vous nous donner des exemples de réactions à ces variations de facteurs ?
Les facteurs de l’environnement sont en effet très variables. La lumière en est un exemple particulièrement frappant : elle présente fréquemment, au cours de la journée, des fluctuations quantitatives souvent rapides, avec des changements de grande amplitude de l’ordre de la seconde ou de la minute, comme on peut le voir lors de passage nuageux. Les plantes peuvent ajuster rapidement leur activité photosynthétique aux nouvelles conditions : la courbe montrant la relation entre l’activité photosynthétique et l’éclairement est bien connue.
Certains changements sont de longue durée : c’est ce qui se passe lors d’un chablis en forêt, par exemple. Les plantes qui poussaient dans les sous-bois sous un faible éclairement sont alors exposées à une forte lumière. L’énergie qu’elles reçoivent est supérieure à celle qu’elles peuvent utiliser et la chaîne de transport d’électrons dans les thylakoïdes (qui est le système de transduction de l’énergie lumineuse en énergie chimique utilisable) devient très réduite. Ce fort état de réduction est un signal qui est compris par le génome.
Certains gènes sont alors déréprimés et leur expression conduit à renforcer certains aspects de l’équipement enzymatique qui était devenu insuffisant dans la nouvelle situation : les synthèses organiques sont accrues, tandis que d’autres sont réprimées ; cela conduit le végétal à rééquilibrer son fonctionnement. Il adapte son équipement enzymatique à la nouvelle situation.
Ce contrôle rédox du fonctionnement du génome, comme nous le disons, se met relativement rapidement en place et l’on voit augmenter en l’espace d’une heure ou deux certains ARN messagers. Le détail des mécanismes est encore loin d’être connu mais les études sont actuellement très actives dans ce domaine.
Si la plante ne s’adapte pas aux nouvelles conditions de fort éclairement, l’appareil photosynthétique peut subir une photo inhibition, c’est-à-dire être détruit par l’excès de lumière. Tout dépend en fait de l’amplitude et de la rapidité des variations lumineuses.
Il s’agit en effet d’un exemple clair et qui s’intègre bien dans nos programmes de première S. Et que se passe-t-il lorsque la variation d’un facteur s’exerce lentement, sur une très longue période ? La plante y est-elle sensible ?
Tout à fait ! Considérons un cas qui nous ramène près de 60 millions d’années en arrière. Les modèles à notre disposition laissent penser que la teneur en dioxyde de carbone dans l’atmosphère était alors comprise entre 1 500 et 3 000 ppm. En une vingtaine de millions d’années, elle s’est progressivement rapprochée de celle que nous avons connue avant l’ère préindustrielle, c’est-à-dire 280 ppm, puis a fluctué, parfois à la hausse, parfois à la baisse ! Je rappelle qu’elle est actuellement de 360 ppm, probablement à cause des émissions dues aux activités humaines.
Cette raréfaction, lente mais dramatique, du dioxyde de carbone atmosphérique a « posé un problème » au monde végétal. En effet, l’enzyme qui catalyse la fixation de ce gaz atmosphérique sur son accepteur organique peut également catalyser la fixation du dioxygène sur le même accepteur lorsque la teneur du dioxyde de carbone est faible. L’enzyme est bifonctionnelle ; elle est nommée ribulose 1,5 - bisphosphate carboxylase/oxygénase ou Rubisco. La fonction oxygénase de cette enzyme était inhibée dans l’atmosphère terrestre de la fin du secondaire dont la teneur en dioxyde de carbone était élevée. Elle s’est exprimée avec la baisse de la teneur de ce gaz et une partie des matières organiques produites a été de plus en plus oxydée. L’acquisition efficace du carbone est donc devenue un problème.
Des mécanismes mieux adaptés à la nouvelle situation ont été alors sélectionnés. Les résultats de cette diversification ont été conservés jusqu’à aujourd’hui :
- chez les plantes en C3 (le premier produit issu de la carboxylation est formé de 3 carbones) où la voie de la photorespiration permet la récupération par la plante d’une grande partie du carbone issu de l’oxygénation de l’accepteur primaire de la photosynthèse ;
- chez les plantes en C4 où il existe des mécanismes de concentration du dioxyde de carbone au niveau de la Rubisco qui sont corrélés à des structures foliaires particulières. Des acides organiques à quatre carbones sont impliqués dans les pompes concentrant le dioxyde de carbone, d’où l’expression : « plante en C4 ». On peut dire que ces pompes reconstituent, à proximité de la Rubisco, l’atmosphère de l’ère géologique secondaire ;
- chez d’autres enfin, appelées plantes CAM (sigle issu de l’anglais Crassulacean Acid Metabolism), il y a absorption du dioxyde de carbone durant la nuit, les stomates étant alors ouverts ; le carbone inorganique s’accumule alors en grande quantité dans les vacuoles sous forme d’acides organiques. La fixation photosynthétique de dioxyde de carbone se fait durant la journée. Le dioxyde de carbone est fourni à la Rubisco lorsque les produits accumulés durant la nuit sont décarboxylés, les stomates étant fermés.
Les premiers indices fossiles d’apparition des plantes en C4 datent de 7 à 8 millions d’années.
Est-il imaginable qu’on parvienne à améliorer les mécanismes d’entrée du carbone dans la plante ?
Actuellement, certains chercheurs tentent d’augmenter le facteur de spécificité de la Rubisco. En d’autres termes, ils cherchent à diminuer la sensibilité de cette enzyme au dioxygène atmosphérique. Si on réussit à faire cela, on fera entrer plus de carbone dans les plantes en C3. La production de matières organiques pourrait ainsi être améliorée. Mais on a du mal à y arriver…
D’autre part, des chercheurs américains ont tenté de transformer un riz (plante en C3) en y introduisant des gènes que l’on trouve chez des plantes en C4. L’idée est de réussir à fabriquer une plante transgénique chez laquelle le dioxyde de carbone serait concentré au niveau de la Rubisco.
Les résultats obtenus n’ont pas été à la hauteur des espérances et les plantes transformées montrent seulement une capacité à ouvrir plus largement leurs stomates que les plantes non transformées ! C’est vrai qu’elles présentent un petit gain de 10-15 % d’activité photosynthétique. Le dioxyde de carbone atmosphérique diffuse en effet plus facilement de l’air ambiant vers les chloroplastes dans la feuille puisque les stomates sont plus ouverts. Mais on ne voit pas actuellement d’application agronomique.
De toute façon, cette plante transformée est intéressante pour les physiologistes car elle fonctionne un peu différemment des autres et le principe de l’expérience est passionnant.
Dans les deux cas décrits, des variations du génotype permettent l’adaptation de la plante à un nouveau milieu. Qu’en est-il en milieu sec, l’eau entrant elle-même dans les réactions chimiques de la photosynthèse ? Et, par intérêt agronomique, pourrait-on rendre cette fonction plus performante face à une situation de stress hydrique ?
De toute façon, les mécanismes photosynthétiques sont très résistants à la déshydratation. On peut en revanche améliorer les systèmes qui permettent à la fois les économies d’eau et son acquisition, lors de sécheresses. Le but est de prévenir la dessiccation des tissus en conditions hydriques limitantes.
Certains chercheurs de notre université ont étudié récemment un maïs transformé chez lequel l’efficacité de l’utilisation de l’eau était augmentée : il faut moins de molécules d’eau pour fixer le dioxyde de carbone. Je ne parle pas ici de l’eau qui est oxydée dans les chloroplastes où il faut deux molécules d’eau pour réduire une molécule de dioxyde de carbone, mais de celle qui transite par la feuille et qui s’échappe dans l’air ambiant lors de la transpiration. Cette plante « sait » économiser son eau. Il faut savoir que les plantes en C3 et les plantes en C4 diffèrent entre elles par ce que l’on appelle leur efficacité transpiratoire : lorsqu’un gramme de matière sèche a été produit, les plantes en C3 ont transpiré environ – il y a beaucoup de variabilité là-dedans ! — 500 à 600 g d’eau, tandis que les plantes en C4 seulement 300.
Dans le même esprit, un chercheur australien a sélectionné, il y a quelques années, des blés qui sont capables d’un fort ajustement osmotique en condition de sécheresse. L’ajustement osmotique est dû à la synthèse par la plante de petites molécules qui s’accumulent, entre autre, dans les vacuoles. Il en résulte une augmentation de la concentration des solutés dans les parties vivantes du végétal. Cela entraîne une diminution du potentiel hydrique de la plante et augmente sa capacité à exploiter l’eau du sol lorsqu’il se produit une sécheresse.
Certains génotypes de blé ne peuvent pas réaliser cet ajustement osmotique ; ils sont donc confinés à un territoire relativement humide. Les blés qui présentent un ajustement osmotique premier peuvent être cultivés dans une ceinture sèche du continent australien où ils ont une productivité très substantielle.
Vous nous avez montré que les plantes ont la capacité d’adapter leurs activités à une variation du milieu, la teneur en dioxyde de carbone, par exemple.
On peut alors s’interroger sur l’éventuelle réaction du monde végétal chlorophyllien à l’augmentation du taux de ce gaz atmosphérique, augmentation d’origine humaine, comme on sait, et assez rapide. Comment les plantes vont-elles réagir ?
Le doublement de la teneur en dioxyde de carbone, attendu pour la seconde moitié du XXIe siècle, va probablement augmenter l’assimilation de carbone chez les plantes en C3 : la fonction oxygénase sera inhibée, au moins partiellement, dans les nouvelles conditions et l’oxygénation de l’accepteur du dioxyde de carbone sera réduite, voire annulée.
Le problème est cependant un peu plus compliqué que cela, car la quantité de Rubisco dans les feuilles diminuera peut être en même temps. L’augmentation des sucres dans les cellules chlorophylliennes, que l’on observe généralement chez les plantes cultivées à forte teneur en dioxyde de carbone peut en effet, à long terme, inhiber l’expression des gènes qui codent les polypeptides constituant cette enzyme. L’effet de sucres simples sur l’expression du génome est en effet démontré. Cependant les chercheurs discutent encore entre eux pour savoir si cela va réellement se produire. Si la réponse est oui, l’augmentation des entrées de carbone due à l’inhibition de la fonction oxygénase de la Rubisco sera en partie contrariée par la baisse de la quantité de cette enzyme.
L’impact sera plus réduit chez les plantes en C4 puisque la teneur en dioxyde de carbone au niveau de la Rubisco est déjà élevée.
Comme la teneur atmosphérique augmente beaucoup moins que ce que prévoit le calcul eu égard à la masse des rejets, on a émis l’hypothèse de l’existence de « puits » à dioxyde de carbone, puits qui n’en absorbent donc pas la totalité. Depuis les années cinquante, on a compris que l’un de ces puits est localisé dans les océans. Mais on s’est aussi rendu compte qu’il devait y en avoir d’autres. On pense maintenant qu’il s’agit des écosystèmes continentaux dont la croissance serait stimulée par les apports en dioxyde de carbone.
Pour mieux l’évaluer, on cherche à croiser les résultats de méthodes d’approche globale avec ceux de recherches expérimentales. Elles permettent de mieux en mieux d’estimer aussi bien la production primaire nette que les réponses des plantes à un apport (une fumure) en dioxyde de carbone par une augmentation de la croissance. Ce puits serait localisé entre les latitudes moyennes et boréales de l’hémisphère nord.
Il est évident que, sans les plantes, notre biosphère ne peut fonctionner. Les végétaux forment, sur les continents et dans les océans, de vastes convertisseurs de l’énergie solaire. Et c’est une banalité que de dire que nous vivons à leurs dépens. Comment fonctionnent ces convertisseurs, comment ils se reproduisent, se développent, évoluent et font face aux variations de leur environnement, c’est tout l’objet de la biologie végétale.
Propos recueillis par Alain Monchamp
Pour approfondir
L’historique de certaines recherches évoquées par monsieur le Professeur Cornic dans son entretien est présentée dans des articles mis en ligne par le journal Plant Physiology (www.plantphysiol.org/) tels que :
- “Plant Physiology of the “Missing” Carbon Sink” de C.B. Field, January 2001, vol. 125, pp. 25-28.
- “What Does It Take to Be C4 ? Lessons from the Evolution of C4 Photosynthesis ? de G.E. Edwards, R.T. Furbank, M. D. Hatch et C.B. Osmond, jangada 2001, vol 125, pp 46-49. C.B. Osmond est responsable du projet Biosphère 2 cité dans « Ressources ».
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