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Pour mieux situer l’originalité du travail de Mendel publié en 1865 à Brno en Moravie, on peut le rapprocher du livre de Claude Bernard publié précisément la même année à Paris et intitulé Introduction à l’étude de la médecine expérimentale. Ces deux auteurs, qui s’ignorent, s’opposent également en tous points à propos des rapports entre la théorie et l’expérience en sciences de la vie.
Approche théorique
Un fondateur : Laplace
Dans les sciences de la vie et de la santé, il existe deux traditions qui, paradoxalement, s’opposent alors qu’elles dérivent toutes les deux des travaux de Pierre Simon Laplace (1749-1827) : d’une part la recherche d’un déterminisme strict qui se présente comme une science des certitudes et des lois, et d’autre part un calcul des probabilités qui se présente comme une science de l’incertain et de la variabilité.
Le recul historique que nous proposons illustre ces deux traditions à travers deux figures de savants exactement contemporains l’un de l’autre : Claude Bernard et Gregor Mendel.
Position théorique de Claude Bernard
Claude Bernard (1865), à la suite de Magendie, se préoccupe de sortir la médecine d’un certain empirisme en créant une physiologie expérimentale déterministe qui établit des invariants, des constantes et des lois : la théorie suivrait donc l’observation du résultat de l’expérience.
Mais ces recherches butent sur un obstacle : en étant très attentif à la variabilité des cas individuels, Claude Bernard se montre très réservé à l’égard de tout calcul de moyenne statistique, seul procédé permettant de réduire cette variabilité qui empêche de trouver des lois, des invariants ou des constantes. Selon lui, la moyenne annule les cas extrêmes, les cas rares et les oscillations. Et il explique qu’il aurait manqué la découverte fondamentale de la fonction glycogénique du foie en procédant ainsi, et en faisant la moyenne des glycémies.
Position théorique de Gregor Mendel
Gregor Mendel (1865) conçoit la transmission des « caractères » (nous disons actuellement des gènes) comme une combinatoire. Celle-ci peut faire l’objet de calculs en s’appuyant sur le développement du binôme. Les deux termes du binôme sont les deux allèles de chaque gène. Il établit des règles de combinaison que paradoxalement le XXe siècle tentera de transformer en « lois » selon l’injonction positiviste, manifestant par là la prédominance de la recherche d’un déterminisme strict.
Les célèbres « lois de Mendel » n’ont pas été écrites par Mendel, mais par divers auteurs, vers 1914, après la redécouverte de ses travaux au cours de l’année 1900. Les formulations en sont d’ailleurs variables d’un auteur à l’autre. En fonction de cette vision combinatoire énoncée a priori - et c’est là que réside le mérite de Mendel -, il refuse de considérer les travaux de ses prédécesseurs sur les hybridations « car ils n’ont pas été faits sur un nombre suffisant de cas ». Selon lui, tous les cas possibles n’ont pas été réalisés. On ne peut donc les observer.
Pour Mendel, la théorie précède l’expérience et en guide l’organisation elle-même. La « loi des grands nombres » suffit pour contester certains résultats expérimentaux, même en l’absence de tests statistiques qui seront inventés au début du XXe siècle. Nous sommes ici à l’extrême opposé des « observations pour voir » préconisées par Claude Bernard. Et pour les statisticiens actuels, l’observation empirique est la principale erreur des expérimentateurs.
Un retour aux textes originaux
Du côté de Mendel
Extrait d'un texte de Mendel
Communications faites le 8 février et le 8 mars 1865, publiées dans « Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn », p. 3-47 du tome IV, 1865.
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Remarques préliminaires
C’est en procédant, sur des plantes d’agrément, à des fécondations artificielles destinées à obtenir de nouveaux coloris, que l’on a été amené aux recherches qui vont être exposées ici. La régularité remarquable avec laquelle revenaient les mêmes formes hybrides, toutes les fois que la fécondation avait lieu entre les mêmes espèces, donna l’idée de nouvelles expériences dont le but serait de suivre les hybrides dans leur descendance.
De consciencieux observateurs comme Kœlreuter, Gaertner, Herbert, Lecocq, Wichura et d’autres encore, ont, avec une infatigable persévérance, consacré une partie de leur vie à l’étude de ces questions. Gaertner, notamment, a consigné des observations de grande valeur dans son livre intitulé « Die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche » ; et, dans ces derniers temps, Wichura a publié des recherches approfondies sur les hybrides de Saule. On n’a pu encore parvenir à dégager, pour la formation et le développement des hybrides, une loi s’étendant à tous les cas sans exception ; cela ne saurait étonner quiconque connaît l’étendue du problème et sait apprécier les difficultés que l’on a à surmonter dans des essais de cette nature. Une solution définitive ne pourra intervenir qu’à la suite d’expériences détaillées faites chez les familles végétales les plus variées. Si l’on jette un regard d’ensemble sur les travaux accomplis dans ce domaine, on arrivera à la conclusion que, parmi ces nombreux essais, il n’en est aucun qui ait été exécuté avec assez d’ampleur et de méthode pour permettre de fixer le nombre des différentes formes sous lesquelles apparaissent les descendants des hybrides, de classer ces formes avec sûreté dans chaque génération et d’établir les rapports numériques existant entre ces formes. Il faut, en effet, avoir un certain courage pour entreprendre un travail aussi considérable. Lui seul, cependant, semble pouvoir conduire finalement à résoudre une question dont il ne faut pas méconnaître l’importance quant à l’histoire de l’évolution des êtres organisés.
La présente communication a trait à un essai d’expérimentation détaillé de ce genre. Cet essai a été, comme il convient, limité à un petit groupe de plantes ; il est actuellement, au bout de huit ans, achevé dans ses parties essentielles. À une bienveillante critique de dire si le plan suivant lequel ont été ordonnées et conduites les différentes expériences répond bien au problème posé.
Gregor Mendel, « Recherches sur divers hybrides végétaux », trad. Chappellier, 1907 : Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, tome 41 ; republiée par le Bulletin de l’UdN (Union des naturalistes), n° 3, juillet-septembre 1961, p. 1-37 |
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Dans le cours de sa démonstration (voir « Pour en savoir plus »), Mendel ne répète pas deux fois les lettres désignant les « caractères » différentiels apportés par l’une ou l’autre des variétés. On ne peut le lui reprocher car on ignore à l’époque que ces allèles sont portés par les chromosomes qui eux-mêmes vont par paires. Ainsi la variété forme ronde (A) et albumen jaune (B) s’écrit AB, et la variété forme anguleuse (a) et albumen vert (b) s’écrit ab avec deux lettres seulement, tandis que l’hybride de première génération s’écrit AaBb avec quatre lettres. En revanche, Mendel écrit toutes les combinaisons possibles entre ces deux caractères présentant chacun deux formes ; de même si l’on ajoute un troisième caractère présentant deux formes : épisperme brun-gris (C), épisperme blanc (c). Mendel distingue ici par deux noms le caractère visible et ce qui est supposé le déterminer (en allemand : Merkmal et Charakter). Il prévoit ainsi le nombre de cas possibles et la probabilité de chaque cas, et il en déduit la nécessité de travailler sur 500 à 1 000 graines pour observer tous ces cas.
Du côté de Claude Bernard
Extrait d'un texte de Claude Bernard
Une autre forme d’application très fréquente des mathématiques à la biologie se trouve dans l’usage des moyennes ou dans l’emploi de la statistiques qui, en médecine et en physiologie, conduisent pour ainsi dire nécessairement à l’erreur. Il y a sans doute plusieurs raisons pour cela ; mais le plus grand écueil de l’application du calcul aux phénomènes physiologiques est toujours au fond leur trop grande complexité qui les empêche d’être définis et suffisamment comparables entre eux. L’emploi des moyennes en physiologie et en médecine ne donne le plus souvent qu’une fausse précision aux résultats en détruisant le caractère biologique des phénomènes. [...]
Mais, même par hypothèse je ne saurais admettre que les faits puissent jamais être absolument identiques et comparables dans la statistique, il faut nécessairement qu’ils diffèrent par quelques points, car sans cela la statistique conduirait à un résultat scientifique absolu, tandis qu’elle ne peut donner qu’une probabilité, mais jamais une certitude. J’avoue que je ne comprends pas pourquoi on appelle lois les résultats qu’on peut tirer de la statistique ; car la loi scientifique, suivant moi, ne peut être fondée que sur une certitude et sur un déterminisme absolu et non sur une probabilité. [...]
Claude Bernard, Introduction à l’étude de la médecine expérimentale, Baillière et fils, 1865. |
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Claude Bernard est préoccupé par le fait d’établir des lois comme le font les physiciens, mais il est également sensible à la grande variabilité des observations sur des animaux différents. Cependant, il ne conçoit pas qu’un même procédé mathématique, le calcul d’une moyenne, puisse être à la fois obstacle et aide selon les situations expérimentales. Il s’agit d’une contradiction. La variabilité peut donner lieu à plusieurs traitements opposés :
- on peut chercher à la réduire en calculant moyenne et variance ;
- on peut la préserver et la décrire car elle offre à l’observation des cas rares ou des oscillations qui sont effacées (réduites) par le calcul d’une moyenne ;
- on peut trouver dans cette variabilité une caractéristique du vivant manifestant « le jeu des possibles » (c’est-à-dire d’une combinatoire) et une explication de l’évolution des espèces.
Pour en savoir plus
- Bernard Claude, Introduction à l’étude de la médecine expérimentale, préface de F. Dagognet, Paris, Garnier-Flammarion, 1966 (1re édition : 1865).
- Rumelhard Guy, La Génétique et ses représentations dans l’enseignement, Bern, Peter Lang, 1986. Il propose un commentaire du texte de Mendel : « Recherches sur divers hybrides végétaux » paru dans le Bulletin de l’Union des naturalistes de l’enseignement public, n° 3, juillet-septembre 1961.
- Le texte complet de Claude Bernard Introduction à l’étude de la médecine expérimentale est accessible sur le site de la Bibliothèque nationale de France. La partie qui nous concerne (chapitre VI, p. 59 et suivantes) est intitulée : « De la statistique en général » http://gallica.bnf.fr/ .
- Extraits de « Recherches sur divers hybrides végétaux », Gregor Mendel, trad. Chappellier, 1907 : Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, tome 41 ; republiée par le Bulletin de l’UdN (Union des naturalistes), n° 3, juillet-septembre 1961, p. 1-37.
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