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Le chaos déterministe
PRÉSENTATION Le chaos, un nouveau paradigme Nous avons emprunté le titre de ce Thém@doc au chapitre VIII du livre de David Ruelle Hasard et Chaos (Odile Jacob, 1991), à la fois pour rendre hommage à l’un des contributeurs de langue française les plus importants du domaine, et pour conseiller la lecture de cet ouvrage qui demeure, quinze ans après sa parution, une des meilleures façons d’entrer dans cet univers. Dans ce dossier, nous allons explorer quelques-unes des conséquences de la découverte selon laquelle des systèmes déterministes peuvent avoir des comportements qui ne se distinguent en rien de comportements purement aléatoires. Cette découverte remonte à un peu plus d’un siècle, mais il a fallu attendre les possibilités de l’expérimentation numérique liées au développement des ordinateurs pour apprécier les développements multiformes de cette découverte. Distinction entre déterminisme et prédictibilité, propriété de sensibilité aux conditions initiales, instabilité dynamique, attracteurs étranges, autant de notions associées au chaos déterministe, et qui ont fourni une nouvelle compréhension du hasard. Ces notions ont, depuis une trentaine d’années, imprégné tous les domaines de la connaissance, et nous proposons ici quelques entrées dans les mathématiques, la physique et la biologie, praticables dans l’enseignement secondaire et supérieur (classes préparatoires). Jacques Treiner,
professeur de physique
à l'université Pierre-et-Marie-Curie. REPÈRES
Introduction Les mots ont leur impact. L’expression « étude du chaos » s’est répandue bien au-delà du cercle des spécialistes. Le terme plus technique : « étude des systèmes dynamiques », qui éveille moins de résonances, est demeuré plus confidentiel. Pourquoi ces études ont-elles fini par constituer un domaine à part entière ? Après tout, la science moderne, avec Galilée et Newton, n’a-t-elle pas commencé par l’étude des projectiles et des planètes, donc par l’étude de la dynamique des corps matériels ? Il faut bien qu’il y ait eu une surprise quelque part. Il y a un siècle environ, avec Hadamard et Poincaré notamment, on s’est rendu compte que des systèmes à priori simples, c’est-à-dire décrits par un petit nombre de variables, pouvaient présenter une dynamique complexe, c’est-à-dire non descriptible par les fonctions usuelles. Qu’un système à grand nombre de constituants, comme un fluide par exemple, puisse présenter des comportements compliqués comme la turbulence, cela se conçoit. Mais qu’un système aussi simple qu’une boule de billard se déplaçant sans frottement dans un domaine limité par une frontière où elle subit des collisions élastiques puisse présenter une dynamique chaotique, voilà une constatation contre-intuitive qui valait la peine qu’on s’y arrête. On s’intéresse ici donc moins à la structure des objets qu’aux différents types de dynamiques dont ils peuvent être animés. D’ailleurs, certains systèmes n’ont d’intérêt que par leurs performances temporelles ; ils sont caractérisés par le fait de devoir réaliser certaines fonctions régulièrement au cours du temps : un organisme vivant, par exemple, est un enchevêtrement de mécanismes couplés fonctionnant à des échelles de temps extrêmement différentes, au niveau de la cellule, d’un organe, de l’individu tout entier. Si l’on s’intéresse au fonctionnement du cœur, par exemple, est-on capable de déterminer combien de variables indépendantes (grandeurs biologiques) sont en jeu dans son fonctionnement ? Leur type de couplage permet-il l’apparition du chaos ? Un dérèglement est-il toujours le signe de l’entrée dans une dynamique chaotique ? À travers des exemples et des cas simples, nous allons tenter d’illustrer quelques-uns des concepts clés de ce domaine qui a envahi depuis une trentaine d’années l’ensemble des champs de la connaissance. Jacques Treiner Approche mathématique Lorsqu’on s’intéresse à l’évolution temporelle d’un système, il semble à première vue qu’on doive se trouver placé devant deux situations bien tranchées :– soit cette évolution procède du hasard, auquel cas on ne pourra rien prévoir ; – soit elle est régie par une loi, auquel cas on pourra prévoir l’évolution. Ces deux idées sont pourtant fausses. Concernant la première, on pourra se reporter au Thém@doc sur le mouvement brownien, où l’on a montré que les « lois du hasard » permettent parfois de faire des prévisions très précises : par exemple, lors d’une marche au hasard, la distance moyenne parcourue par le marcheur va comme la racine carré du nombre de pas. Nous traitons dans ce numéro de la seconde idée : comment, dans certaines situations, même quand on connaît la loi (déterministe) d’évolution d’un système, on ne peut rien prévoir au-delà d’une certaine échelle de temps. Nous allons donner l’exemple peut-être le plus simple de chaos. On verra ensuite qu’il n’est pas si académique : il servira à l’étude de l’équation logistique. Soit l’application Sur un cercle de circonférence unité, les valeurs sn peuvent être considérées comme les abscisses curvilignes des points obtenus par itération à partir du point initial d’angle au centre égal, en radian, à s0/2. Par exemple si s0 = 0,132574379, on aura s1 = 0,32574379, s2 = 0,2574379, s3 = 0,574379, etc. Et pour s9 ? Tout dépend des décimales suivantes. En fait, cette application “interroge” les décimales successives de la condition initiale. Si l’on part de deux conditions initiales qui diffèrent à partir de la vingtième décimale, c’est-à-dire de conditions initiales voisines avec une précision de 10-20, on voit que les 20 premières itérations donneront des résultats voisins, mais qu’à partir de là les deux suites divergeront complètement : c’est ce que l’on appelle la propriété de « sensibilité par rapport aux conditions initiales ». Cette application est typique du chaos déterministe : – l’application n’est pas linéaire ; – l’ensemble des sn est borné ; – la sensibilité aux conditions initiales a lieu pour toutes les conditions initiales ; la suite des sn est partout dense sur la circonférence pour presque toutes1 les conditions initiales. Prenons un second exemple : le billard de Sinaï. C’est un billard carré avec un champignon au centre. La boule supposée ponctuelle rebondit élastiquement sur les parois et contre le champignon avec la loi très simple
On a pu démontrer que ce mouvement était chaotique. Les trajectoires, sauf pour des conditions initiales très particulières, sont partout denses dans le billard : le système est dit ergodique. Ce modèle suggère fortement que le mouvement des molécules d’un gaz est également chaotique. Dernier exemple : dans la partie « En pratique », nous développerons en détail l’étude de l’équation logistique Hubert Krivine,
maître de conférences honoraire
à l'université Pierre-et-Marie-Curie
Physique classique Le déterminisme de la mécanique La science moderne s’est constituée sur l’idée du déterminisme et sur le modèle de la mécanique. Selon cette conception, l’évolution d’un système dépend de son état présent et de l’action de son environnement. La notion d’état dépend du cadre conceptuel dans lequel on travaille : par exemple, elle n’est pas la même en mécanique classique et en mécanique quantique, mais nous n’entrerons pas dans cette distinction pour le moment, en nous plaçant dans le cadre de la mécanique classique.L’état présent d’un système peut contenir une information sur le passé : ainsi, dans le cadre de la mécanique newtonienne, l’état d’un corpuscule matériel, c’est la donnée de sa position et de sa vitesse. La position dit où l’on se trouve, la vitesse indique aussi d’où l’on vient. Une loi d’évolution indique comment le système passe d’un état à un autre lorsque le temps s’écoule. En mécanique, l’environnement est représenté par la force résultant des interactions entre l’objet et ce qui l’entoure. Notons que la loi d’évolution ne fixe pas l’état initial ; elle dit seulement comment cet état initial va évoluer. Le résultat du processus est une trajectoire. Il est important de réaliser d’emblée que c’est l’ensemble « loi d’évolution + état initial » qui permet le calcul des trajectoires. Comment fixe-t-on l’état initial ? Si l’on est dans un cadre de simulation numérique, l’état initial est arbitraire, et l’on peut se donner, par exemple dans le cas d’un mobile, des valeurs arbitraires pour sa position et sa vitesse. S’il s’agit d’étudier un objet existant, par exemple le mouvement d’une planète autour du Soleil, l’état initial résultera d’une mesure à un instant donné. Dans les deux cas, l’état initial n’est pas donné avec une précision infinie. Se pose donc la question de savoir comment se propagent, au cours du temps, les incertitudes inévitables sur les conditions initiales. On peut s’attendre à ce que les incertitudes croissent avec le temps, mais de quelle façon ? Si elles croissent, disons, proportionnellement au temps, nous pouvons être satisfaits : nous pourrons poursuivre le calcul de la trajectoire tant que l’incertitude est acceptable pour ce que nous désirons faire. Notre idée du déterminisme n’est pas remise en cause par cette croissance des incertitudes, pourvu qu’à chaque pas de temps les incertitudes relatives demeurent petites : nous conservons l’idée qu’à chaque instant, le couple « état + loi d’évolution » détermine l’état ultérieur. Mais en est-il toujours ainsi ? Reprenons l’exemple de la marche dite « au hasard ». Sur un réseau carré, un mobile se déplace de nœud en nœud selon la loi : à chaque pas, la probabilité de chacune des quatre directions est la même. Autrement dit, la position au (n + 1)-ième pas de temps ne dépend que de la position au nième pas de temps, il ne dépend pas de la position au (n – 1)-ième pas de temps. S’il faut réaliser la simulation pratiquement, comment allons-nous procéder ? Nous pouvons prendre un dé équilibré à quatre faces (tétraédrique), et affecter une direction à chaque face. La procédure comporte évidemment un implicite : c’est que le lancer de dé, répété un grand nombre de fois, produira des fréquences relatives égales pour les quatre faces. Plus précisément, sur N lancers, soit ni ( i = 1, 2, 3, 4), le nombre de fois que le dé repose sur la face i. Nous supposons que C’est que, d’un lancer à l’autre, nous changeons de façon incontrôlée, et à vrai dire incontrôlable, les conditions initiales. Or une petite variation de la rotation imprimée au dé, par exemple, fera que le dé retombera sur telle ou telle face. Comme nous sommes incapables de contrôler notre lancer, à moins d’être un remarquable tricheur, nous allons explorer également toutes les conditions initiales possibles, et ainsi nous simulons le hasard recherché. Comme le dit Henri Poincaré dans Science et méthode : « Une cause très petite, qui nous échappe, détermine un effet considérable que nous ne pouvons pas ne pas voir [ici, la retombée sur telle ou telle face], et alors nous disons que cet effet est dû au hasard1 ». Nous voyons donc que le hasard n’est pas dû à l’absence de loi déterministe, mais à ce que l’on a appelé la propriété de sensibilité aux conditions initiales. On exprime par là le fait que deux conditions initiales voisines conduisent à des trajectoires qui divergent très rapidement avec le temps. On dit alors qu’on a une dynamique chaotique. Sensibilité aux conditions initiales (SCI) Une classe de systèmes très simples qui ont servi, et servent encore à explorer ces dynamiques chaotiques, est celle des billards à deux dimensions. Une particule ponctuelle suit des trajectoires rectilignes et lorsqu’elle atteint la frontière, subit une collision élastique avec réflexion spéculaire. C’est aussi la trajectoire d’un rayon lumineux lorsque la frontière est constituée de surfaces parfaitement réfléchissantes.
Un billard circulaire est régulier : une trajectoire obéit à certaines régularités. En particulier, la distance du centre à une trajectoire quelconque demeure constante au cours du temps, la déviation de la trajectoire lors d’une réflexion est toujours la même. Une façon commode de représenter une trajectoire consiste à enregistrer, à chaque rebond, l’abscisse curviligne sur le cercle et l’angle de déviation. Dans un repère (angle, abscisse), une trajectoire est donc représentée par des points qui se placent sur une ligne verticale (angle constant). Cette régularité a pour conséquence que deux trajectoires voisines demeurent voisines pendant longtemps. En revanche, le stade constitué de deux demi-cercles réunis par deux segments de droite, est chaotique : une trajectoire, on le voit sur la figure, remplit peu à peu tout le stade. L’angle de déviation change à chaque rebond, par conséquent dans le plan (angle, abscisse curviligne), une trajectoire est maintenant représentée par un nuage de points sans aucune régularité. Deux trajectoires voisines divergent rapidement. On trouve sur le site le l’université de Nice, une applet qui permet d’explorer le passage de la régularité au chaos dans un billard qui évolue depuis la forme circulaire à une forme de cercle tronqué. On peut choisir la troncature du cercle, les conditions initiales et le nombre de rebonds contre la frontière. Le résultat est très instructif. Une des caractéristiques qui distinguent systèmes réguliers et systèmes possédant la propriété SCI a trait à la stabilité des trajectoires périodiques. La présence du chaos ne détruit pas l’existence de trajectoires périodiques (on peut d’ailleurs s’amuser à les rechercher dans le cas du cercle tronqué mentionné ci-dessus). Mais celles-ci sont instables, au sens où, si l’on change un tant soit peu les conditions initiales, la nouvelle trajectoire devient chaotique. Autrement dit, les trajectoires périodiques sont isolées, elles correspondent à des conditions initiales très particulières. Au contraire, lorsque la dynamique est régulière, la trajectoire voisine d’une trajectoire périodique est en général périodique. Il s’agit là d’une extension de la notion d’instabilité, introduite en mécanique pour caractériser un point de l’espace où la force est nulle, à celle d’instabilité dynamique, au sens que nous venons de définir. Dans le cas général, les systèmes sont mixtes : pour certains ensembles de conditions initiales, la dynamique est régulière, pour d’autres, elle est chaotique. http://www.unice.fr/ Instabilité dynamique : le système solaire est-il chaotique ? Prenons l’exemple des orbites planétaires autour du Soleil. Nous savons depuis Kepler que ces trajectoires sont des ellipses ayant le Soleil pour un des foyers. Il s’agit donc d’une dynamique régulière. Mais cela n’est valable que pour le mouvement d’une planète autour du Soleil. Mais qu’en est-il de l’influence de Jupiter, par exemple, sur le mouvement de la Terre ? Ou de l’influence réciproque de Jupiter et de Saturne ? Newton lui-même n’ignorait pas cette question, qu’il discute en partie dans les Principia. Lagrange, Laplace, Euler ont proposé des contributions sur ce problème. Ils partent des paramètres constants caractérisant une trajectoire képlerienne : excentricité de l’ellipse, demi-grand axe, orientation du plan de la trajectoire, et se demandent comment la présence des autres planètes affectent ces grandeurs. Pour cela, Laplace linéarise les équations et montre que les orbites sont quasi stables : les grandeurs varient au cours du temps, mais de façon périodique ou quasi périodique (superposition de mouvements périodiques). Ces calculs sont affinés, notamment par Le Verrier au XIXe siècle, mais sans résultat fondamentalement nouveau. À la fin du XIXe siècle, Henri Poincaré attaque le problème en considérant trois corps en interaction gravitationnelle, et montre, en créant à l’occasion un équipement mathématique couramment utilisé de nos jours (les « coupes de Poincaré ») qu’il est chaotique. Par exemple, si l’on considère deux masses fixes et une troisième masse contrainte à se déplacer sur une droite perpendiculaire à l’axe joignant les deux autres, on peut calculer les instants où cette troisième masse coupe cet axe. On trouve que la distribution de ces instants ne se distingue pas d’une suite de nombres aléatoires ! Depuis les années quatre-vingts, Jacques Laskar, au Bureau des longitudes, à Paris, a repris le problème dans toute sa généralité, c’est-à-dire en tenant compte des non-linéarités des équations. Le résultat montre que le système solaire est bien chaotique. Quelle est l’échelle de temps de la croissance exponentielle de la divergence de trajectoires voisines ? Jacques Laskar trouve que le temps de multiplication par 10 est d’environ 10 millions d’années. Cela signifie que si l’on commet une erreur de 150 mètres sur la position de la Terre à un instant, cette erreur devient 1,5 km au bout de 10 millions d’années, 15 km au bout de 20 millions d’années… et donc de 150 millions de km au bout de 100 millions d’années. Comme la distance Terre-Soleil est précisément de 150 millions de km, on voit que toute prévision précise de trajectoire est impossible à cette échelle de temps. Cela ne signifie pas qu’on ne puisse plus rien prévoir. En réalité, toutes les grandeurs associées au système solaire ne sont pas chaotiques avec la même échelle de temps. Les grosses planètes extérieures, Jupiter, Saturne, Uranus, ont des trajectoires plus stables que les planètes telluriques. On peut donc calculer sur de grandes échelles de temps l’effet de leurs perturbations sur les planètes internes. On trouve par exemple qu’elles induisent des variations du plan de l’orbite terrestre sur des échelles de temps allant de quelque 40 000 à quelques millions d’années. L’obliquité de la rotation de la Terre : un effet stabilisateur de la Lune ? S’agissant du mouvement de la Terre, son axe de rotation, incliné d’un angle de 23 degrés par rapport à la perpendiculaire au plan de sa trajectoire (ce qu’on appelle son obliquité), varie avec une période de 26 000 ans environ : c’est ce qu’on appelle la précession des équinoxes. Newton avait montré que ce mouvement résultait de l’action combinée de la Lune et du Soleil sur une Terre non parfaitement sphérique. Cet angle fluctue de 1,5 degré environ au cours d’une révolution, et la modification résultant de l’ensoleillement de la surface de la Terre produit les périodes de glaciation. Jacques Laskar a montré que cette fluctuation était limitée par la présence de la Lune. Cela signifie que si, dans les simulations numériques, on fait disparaître la Lune, l’obliquité de l’orbite terrestre devient une variable chaotique qui se met à fluctuer entre 0 (axe de rotation perpendiculaire au plan de l’orbite) et 90 degrés (axe de rotation dans le plan de l’orbite, comme c’est le cas pour Uranus) ! Si une fluctuation de 1,5 degré est capable de faire passer d’une période glaciaire à une période interglaciaire, que dire d’une obliquité de 90 degrés ? Le jour dure six mois et la nuit autant… Rassurons-nous : la Lune est bien là. Mais inquiétons-nous : nous avons vu qu’à l’heure actuelle, la précession des équinoxes et l’influence des planètes extérieures sur le plan de l’orbite se déroulaient sur des échelles de temps différentes. Or, en raison des effets de marée, la distance Terre-Lune augmente au cours du temps, la Terre ralentit sa rotation, et la période de la précession des équinoxes augmente. Il se peut que, dans le futur, elle entre donc en résonnance avec les périodes associées aux changements du plan de l’orbite : dans ce cas, l’obliquité de la Terre aura une dynamique plus chaotique qu’actuellement, avec à l’évidence des conséquences sur les conditions de la vie sur Terre. On trouvera sur le site canalu la vidéo de la conférence que Jacques Laskar a donnée à l’Université de tous les savoirs. http://canal-u.com/canalu/chainev2/utls/programme/ Le chaos, condition de la prévision Considérons le billard formé par un carré avec un plot circulaire central. On a pu montrer que ce billard possédait la propriété SCI. Or un gaz de molécules sphériques est très semblable à ce modèle : chaque molécule est un plot pour les autres, par conséquent les trajectoires sont chaotiques, et cette propriété assure l’uniformisation de la distribution des molécules et des vitesses. Dans ces conditions, on peut montrer que le gaz suit la loi des gaz parfaits, et que la distribution des vitesses suit la distribution de Maxwell-Boltzmann. L’établissement d’une loi macroscopique simple résulte ici du chaos moléculaire sous-jacent : celui-ci permet des traitements statistiques extrêmement puissants. En fait, tout le programme de la physique statistique, qui est d’établir les lois macroscopiques entre variables d’état comme la pression, la température, le volume, les concentrations, le flux de matière etc., à partir des lois microscopiques entre constituants élémentaires, n’est rendu possible qu’au prix d’une hypothèse de chaos moléculaire qui implique une propriété qu’on appelle ergodicité. De quoi s’agit-il ? Un état macroscopique donné (par exemple, l’état d’une masse de gaz dans un certain volume à une certaine température) peut être réalisé par un grand nombre de configurations microscopiques (position et vitesse de chaque molécule), et l’on postule que, pour un système isolé, toutes les configurations microscopiques sont équiprobables. Les résultats que l’on obtient de cette façon correspondent bien aux propriétés de la matière à notre échelle, mais qu’est-ce qui peut justifier un tel principe ? Une dynamique microscopique chaotique est certainement une bonne justification. Comme dans le cas du billard en forme de stade, chaque particule va visiter tout l’espace disponible, d’où l’homogénéité du système. Mais il se peut que les lois macroscopiques établies à partir de la dynamique chaotique sous-jacente présentent, à leur tour, des comportements chaotiques. Pensons à l’écoulement d’un fluide. Aux faibles vitesses, l’écoulement est laminaire, les éléments de fluide suivent des trajectoires régulières et prédictibles. Mais lorsque les vitesses augmentent, on entre dans le régime de la turbulence, laquelle réduit les possibilités de prédiction. Poincaré écrit dans Science et méthode : « Pourquoi les météorologistes ont-ils tant de peine à prédire le temps avec quelque certitude ? Pourquoi les chutes de pluie, les tempêtes elles-mêmes nous semblent-elles arriver au hasard, de sorte que bien des gens trouvent tout naturel de prier pour avoir la pluie ou le beau temps, alors qu’ils jugeraient ridicule de demander une éclipse par une prière ? Nous voyons que les grandes perturbations se produisent généralement dans les régions où l’atmosphère est en équilibre instable. Les météorologistes voient bien que cet équilibre est instable, qu’un cyclone va naître quelque part ; mais où, ils sont hors d’état de le dire ; un dixième de degré en plus ou en moins en un point quelconque, le cyclone éclate ici et non pas là, et il étend ses ravages sur des contrées qu’il aurait épargnées. Si on avait connu ce dixième de degré, on aurait pu le savoir d’avance, mais les observations n’étaient ni assez serrées ni assez précises, et c’est pour cela que tout semble dû à l’intervention du hasard. Ici encore, nous retrouvons le même contraste entre une cause minime, inappréciable pour l’observateur, et des effets considérables, qui sont quelquefois d’épouvantables désastres2 » C’est, quatre-vingt ans avant l’heure, une description très précise de « l’effet papillon ». La météorologie a certes fait des progrès depuis, notamment grâce à un « maillage » plus serré, mais il est difficile de lutter contre la « divergence exponentielle » : le gain d’un facteur 10 sur la précision des conditions initiales n’implique nullement un gain semblable dans les prévisions. Signalons au passage un contresens parfois effectué à propos de l’effet papillon. Il arrive qu’il soit assimilé à l’adage : « Petite cause, grands effets ». Mais en physique, c’est impossible : un papillon ne déclenche pas de cyclone, la conservation de l’énergie ne s’y retrouverait pas ! Le cyclone est là, le papillon peut éventuellement faire qu’il se déclenche « ici et non pas là », comme le dit Poincaré. En réalité, si un papillon peut faire cela, alors tous autres insectes du monde peuvent le faire aussi : l’effet papillon, lorsqu’il a lieu, est juste une façon imagée de parler de la SCI, et du fait que dans certaines conditions, on perd le pouvoir prédictif : s’il n’en était ainsi, on pourrait être tenté de retrouver le papillon coupable de tel ou tel cyclone ! Le climat à long terme Remarquons d’abord que, s’il est difficile, voire impossible, de prévoir le temps qu’il fera dans quinze jours, nous sommes tous convaincus qu’en juillet prochain ce sera l’été en France. On prévoit mieux, en moyenne, la température à six mois d’intervalle qu’à l’échelle de deux semaines. La raison est claire : ce qui détermine les saisons, c’est l’inclinaison des rayons solaires sur la surface de la Terre, et le mouvement de la Terre autour du Soleil est parfaitement prévisible à l’échelle de l’année.Avec le climat, on change encore d’échelle de temps, et donc de lois physiques. Les météorologistes appellent « climat » la moyenne de ce qui est observé sur une période d’environ trente ans. Ainsi, lorsque les climatologues du GIEC (Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat) calculent par simulations numériques l’évolution de la température moyenne de la Terre à l’échelle de cinquante ou cent ans, leurs résultats sont pertinents dans la mesure où ils s’interrogent sur les effets de la présence des gaz à effet de serre sur le bilan radiatif Terre-atmosphère-Soleil. Autrement dit, prévoir le temps qu’il fera à une semaine ou quinze jours, c’est être capable de calculer des fluctuations aléatoires qui relèvent de la SCI. La divergence exponentielle des trajectoires limitera toujours les possibilités de prévision à une faible échelle de temps. Faire des projections à cinquante ans du climat moyen de la planète, c’est déterminer les conséquences moyennes, déterministes et non chaotiques des modifications de la composition de l’atmosphère. Jacques Treiner
Biologie Introduction : les premières observations Une étape dans l'histoire de la notion de chaos a été la publication par le physicien et écologiste Robert M. May, en 1972, d'un article intitulé “Simple mathematical models with very complicated dynamics” (Nature, vol. 261, p. 459). Cet article, sans doute l'un des plus cités lorsqu'il est question de chaos, présente un modèle très simple d’évolution du nombre d’individus d’une population, volontairement le plus simple qu'on puisse imaginer pour décrire la dynamique d'une population : x n + 1 = ax n (1 – x n).Ce modèle est appelé « application logistique », par référence à « l'équation logistique » introduite par le belge Pierre-François Verhulst en 1846. L’effectif de la population au temps t + 1 dépend bien sûr de la période précédente t. Ce modèle prend en compte par le terme 1 – xn la contrainte liée au « logis » : une population ne peut pas croître indéfiniment sur un territoire donné. Le paramètre a est le taux de croissance effectif. Les valeurs a < 0 et a > 4 du paramètre sont exclues car elles conduisent à des valeurs de la population relative x situées en dehors de l'intervalle acceptable [0,1] car x représente le pourcentage de l’effectif maximum dans le territoire donné. May étudia donc cette évolution pour a variant dans [0,4] et obtint une richesse de comportements de dynamique des populations à l'époque insoupçonnée, certains présentant une « apparence erratique et imprédictible à long terme », et aujourd'hui qualifiés de « chaotiques ». Cet article de May inspira de nombreux travaux, portant entre autres sur les variations cycliques ou chaotiques de populations de pucerons, de sauterelles, de lemmings, de sardines, ou encore de systèmes prédateur-proie (le choix des espèces étudiées est déterminé soit par l'occurrence de phénomènes remarquables, comme les invasions de sauterelles ou les « suicides collectifs » de lemmings, soit par la présence de données fiables et précises sur une longue durée, typiquement plus d'un siècle, fournis par les registres des criées aux poissons, ou ceux des peausseries pour divers couples prédateur-proie, comme les lynx et les lièvres). Mais l'étude du chaos en biologie ne se limite pas à la dynamique des populations, et d'autres domaines d'investigation sont : – l'épidémiologie de certaines maladies infectieuses (rougeole, grippe1); – le rythme cardiaque ; – les neurosciences, tant à l'échelle neuronale (enregistrement de l'activité électrique d'un neurone) qu'à l'échelle cérébrale (activité enregistrée par électroencéphalogramme) ; – le métabolisme et les rythmes intracellulaires, observés au niveau de concentrations de certaines molécules (glucose, hormones, ions calcium ou potassium, ...). Ils illustrent et prolongent in vivo les comportements chaotiques manifestés par certaines réactions chimiques2. Pourquoi chercher du chaos ? Au-delà de l'effet de mode ou de la curiosité intellectuelle, pourquoi chercher à mettre en évidence du chaos dans un phénomène, en particulier biologique ? Nous pouvons dégager deux objectifs sous-tendant l'étude du chaos en biologie :– une classification des systèmes d'après leur dynamique, chaotique ou non, à des fins diagnostiques ; – une explication des comportements observés, à des fins thérapeutiques. Identifier du chaos fournit des informations primordiales pour comprendre l'origine de la dynamique observée et la modéliser. Comment chercher du chaos ? Nous commencerons par une mise en garde essentielle : la valeur d'un indice de chaos ne peut être et ne doit jamais être interprétée comme une preuve de la nature chaotique de la dynamique. Elle ne constitue une signature de chaos que si l’on a d'abord montré que la dynamique était essentiellement déterministe et son espace des phases de basse dimension.En pratique, on testera cette condition en prenant pour On obtient une courbe si l'évolution est déterministe, ou au contraire un nuage si l'évolution est aléatoire (voir les exemples présentés dans la partie « En pratique »). Les données expérimentales sont typiquement l'enregistrement temporel d'une variable xn : – le nombre d'individus d'une population à la génération n ; – le nombre d'individus malades (par exemple, de la rougeole) à l’instant tn ; – la concentration d'une molécule donnée (glucose, hormones, ions) à l'instant tn ; – l'intervalle de temps entre le n-ième et le (n + 1)-ième battement cardiaque ; – le potentiel entre deux électrodes dans un électroencéphalogramme à l’instant tn ; – le potentiel de membrane d'un axone à l’instant t n ; – l'intervalle de temps entre la n-ième et la (n + 1)-ième décharge neuronale. Les exemples donnés dans la partie pratique montrent que la mise en œuvre est moins immédiate que les principes théoriques, en particulier parce que le signal enregistré est en général « bruité » par des phénomènes auxiliaires ou du bruit expérimental. Une autre limitation est due à la taille finie et souvent courte du signal, qui ne permet pas une reconstruction fiable de la dynamique puisque seule une petite région de l'espace des phases, à priori non représentative, est explorée. Cette limitation est renforcée par la non-stationnarité du signal : il est fréquent que les propriétés statistiques de la dynamique du système évoluent entre le début et la fin de l'expérience (les systèmes sont vivants et ils peuvent être affectés par les méthodes de mesure ou ne les supporter qu'un temps limité), obligeant à restreindre la suite de données réellement exploitable à une fenêtre temporelle où cette dérive peut être négligée. De façon plus fondamentale, il faut retenir que la distinction, à partir des données expérimentales, entre une dynamique chaotique et une dynamique stochastique (aléatoire) est excessivement délicate voire dépourvue de sens : suivant l'échelle à laquelle on l'observe (le grossissement du microscope), le même phénomène pourra apparaître comme déterministe et chaotique, ou bien aléatoire. Lorsque le contexte expérimental le permet, une façon très différente et plus fiable de valider la présence de chaos est d'observer une bifurcation (ou une suite de bifurcations) menant au chaos ; autrement dit, en faisant varier un seul paramètre de contrôle a, d'observer un régime régulier (état d’équilibre ou oscillations périodiques) pour a inférieur à une valeur critique ac et un régime chaotique pour a supérieur à ac. Le rythme cardiaque Inspirées par la théorie du chaos, de nombreuses études se sont penchées sur les éventuelles caractéristiques chaotiques du rythme cardiaque, tel qu'on l'observe par électrocardiogramme. On a comparé les résultats obtenus chez des sujets sains avec ceux de sujets atteints de pathologies cardiaques. La conclusion (il y faudrait bien sûr plus de nuances) est que le rythme cardiaque sain présente une composante chaotique alors que les rythmes très réguliers sont associés à des pathologies.L'explication vient de ce qu'un rythme cardiaque exactement périodique serait peu robuste : la moindre perturbation entraînerait une désynchronisation entre le rythme cardiaque et le rythme respiratoire. Qu'en est-il pour un régime chaotique ? La sensibilité aux conditions initiales des systèmes chaotiques, responsable de leur imprédictibilité à long terme, peut aussi apparaître comme un avantage exploitable au sens où une très faible influence extérieure peut suffire à modifier qualitativement le comportement. Cette constatation a mené à l'idée du contrôle d'une dynamique chaotique à l'aide de perturbations extérieures soigneusement choisies. Dans les systèmes vivants, les mécanismes de régulation réalisant ce contrôle ont pu se mettre en place au cours de l'évolution, par sélection naturelle. Il semble donc que le rythme cardiaque illustre cette possibilité de stabiliser un régime chaotique sur une trajectoire approximativement périodique, tout en gardant « en réserve » toute la sensibilité et la richesse de la dynamique chaotique pour mieux réagir aux perturbations et s'adapter plus rapidement aux changements extérieurs. La diminution du caractère chaotique du rythme cardiaque est ainsi un signe clinique inquiétant, indiquant un risque de moindre adaptabilité et de moindre robustesse. Cependant, on voit là un exemple des nuances à apporter quand on parle de chaos en biologie : ce seront souvent des versions plus sophistiquées ou hybrides de dynamiques chaotiques qui seront rencontrées. Du chaos dans les neurones ? Des comportements chaotiques bien avérés ont été observés au niveau des axones de neurones isolés ayant un rôle de « pacemakers » ou appartenant à de petits réseaux fonctionnels bien identifiés, par exemple les Central Pattern Generators impliqués dans des activités motrices. On observe aussi des comportements intermittents, comme nous le verrons dans la partie « En pratique ». À l'échelle des réseaux de neurones, de remarquables expériences ont été réalisées, où des neurones réels ont été couplés à des neurones électroniques artificiels, donc parfaitement contrôlables et réglables. On a pu ainsi étudier les modifications du comportement d'un neurone réel en fonction des influences qu'il reçoit de ses voisins. Un point essentiel que cette étude a clairement mis en évidence est que les potentialités dynamiques d'un neurone sont profondément affectées par son insertion dans un réseau, et des régimes dynamiques (oscillations, trains de décharges) peuvent alors être observés pour le neurone alors qu'ils ne le sont pas pour le neurone isolé. À l'inverse, l'insertion dans un réseau d'un neurone, chaotique lorsqu'il est isolé, peut le stabiliser et éliminer tout comportement irrégulier. On trouve ici un avantage sélectif du chaos : partir de neurones dont le « régime de base » est un régime chaotique donne une grande souplesse dans la mise en place d'un réseau fonctionnel, puisqu'un neurone chaotique peut potentiellement être stabilisé dans un grand nombre de régimes. Bien que les méthodes d'acquisition se ressemblent, l'analyse de l'électroencéphalogramme est beaucoup plus compliquée que celle de l'électrocardiogramme. La raison principale est que le cerveau, à la différence du cœur, n'a pas un fonctionnement globalement synchronisé. Ce qu'il est possible de prouver, c'est la présence de composantes déterministes non linéaires dans l'électroencéphalogramme. Les conclusions ne sont cependant pas claires et unanimes, de plus affaiblies par les hypothèses exigées par les méthodes d'analyse. La question du chaos dans la dynamique cérébrale est donc encore très ouverte et activement étudiée par de nombreuses équipes. Intérêt biologique du chaos Les exemples du rythme cardiaque et des neurones illustrent une conclusion plus générale, que l'on peut résumer ainsi : le chaos donne des propriétés d'adaptation et de robustesse constituant un avantage fonctionnel et donc un avantage sélectif. Mais ces propriétés exigent comme ingrédients supplémentaires des mécanismes de régulation, spécifiques au vivant.Une distinction essentielle existe en effet entre les systèmes vivants, capables de se reproduire et soumis à la sélection naturelle d'une génération à la suivante, et les systèmes physiques, où la seule sélection est fournie par un critère de stabilité des états d'équilibre et des régimes dynamiques par rapport au bruit et aux faibles perturbations. Les systèmes vivants sont donc infiniment plus aptes à explorer l'ensemble des possibles, via une lente adaptation des paramètres contrôlant leur comportement ou une coévolution des sous-systèmes les constituant. En conclusion, nous retiendrons les deux points suivants : – il est très délicat de mettre en évidence du chaos dans des données expérimentales, particulièrement des données biologiques ; – un caractère chaotique strict, proche de la notion mathématique de chaos déterministe, ne sera observé que dans des éléments, par exemple un neurone isolé. Au niveau de systèmes biologiques, le chaos sera modifié par des mécanismes de régulation et de contrôle, mis en place au cours de l'évolution, pour exploiter la robustesse et l'adaptabilité que donnent une composante chaotique dans la dynamique. Annick Lesne,
Institut des Hautes études scientifiques, Bures-sur-Yvette
Laboratoire de physique théorique de la matière condensée,
université Pierre-et-Marie-Curie.
EN PRATIQUE
Mathématiques
Tle S, ES – prof Comportement d’un processus itératif
Fiche professeur (terminales S et ES)
Prérequis Du point de vue des connaissances formelles, le programme de terminale scientifique ou économique est suffisant : notion de suite numérique convergente, théorème des accroissements finis et si possible également la notation en base 2.Objectifs L’idée est de montrer, « expérimentalement » d’abord, comment peut se comporter un processus itératif. On prendra des processus qui aient un minimum de sens commun, où donc l’intuition peut être bonne (ou mauvaise !) conseillère. On étudie d’abord des suites de point fixe Donc, à ce stade, l’étudiant peut croire (à tort !) que limite = point fixe. Ensuite, on va étudier en détail à la calculette (ou avec un langage de programmation) la suite logistique Elle nous servira d’exemple type pour introduire la notion de chaos déterministe.
Reprenons plus en détail les exercices. Expérience Taper sur la machine : COS, puis COS, n fois. Que voit-on ? Réponse : quel que soit l’angle de départ, on trouve une convergence 0.739..., mais certains élèves vont trouver 0.99984... Pourquoi 1? Comprendre que l’on a réalisé la suite : Généralisation Considérer : Exemple a) Cas exceptionnel où l’on sait calculer On voit que la limite existe quand Exemple b) Exemple c) Dans les cas b) ou c), essayer d’écrire Expérimentations numériques On reprend la suite b). On divise les élèves en deux groupes avec On peut faire la même chose avec la suite c) pour Début d’explication Si la suite Faire vérifier que On peut vérifier aussi ce résultat avec la suite où Problème ! On reprend la suite (c) avec cette fois successivement write(*,*) 'a, xlambda' read(*,*) xlambda,x do i=1,14 x=x*xlambda*(1.-x) print*, i,x enddo end On trouve :
Il semble que pour Pour Ce résultat indique que la suite et qui ne correspond à rien pour Où est l’erreur ? C’est le problème de la réciproque : ce qu’on a démontré est que si la suite a une limite Mais la réciproque est fausse. On appelle point(s) fixe(s) Stabilité du point fixe Clairement, si l’on part de Au voisinage de Le point fixe
Étude de l’équation logistique C’est le nom 5 de l’équation. Si l’on veut que Le point fixe de cette suite est manifestement Calculons sa stabilité. On a L’étude précédente (avec Pour – pour un – pour un n donné, et des valeurs de
Figure 1. Comparaison des suites avec conditions initiales très voisines Ici, on peut, par une astuce, exprimer l’équation 4 s’écrit : qui se résout, à cause des limites de Soit Montrer que si l’on écrit Puis tenter de dessiner la fonction Moralité Cette situation est caractéristique du chaos. Le système est régit par une loi très simple l’équation 4 mais, comme il est humainement impossible de connaître, dans un problème réel, toutes les décimales de la condition initiale, on ne peut rien prévoir à partir d’un certain rang.2
Le cas
3
Pour les élèves de prépa, être plus précis et dire qu’on peut passer à la limite dans l’équation (1) si la fonction
5
Malthus (1766-1834) voyait la population pauvre croître de façon géométrique, tandis que les ressources croissaient linéairement. Ce pasteur anglais était donc contre l’aide paroissiale qui ne ferait que grossir cet écart. Verhulst (1804-1849) va montrer que le taux de croissance de la progression géométrique de populations ne reste pas constant. Il décroît quand la population croît. Il écrivait Tle S, ES – élève Comportement d’un processus itératif
Fiche élève (terminales S et ES)
Exercice 1 Étudier la suite en calculant On se donne Étudier numériquement (à l’aide de votre calculette) les suites (on se donnera par exemple (on prendra Toutes ces suites peuvent s’écrire sous la forme Vérifier que les limites trouvées à l’exercice précédent sont des points fixes. Comprenez-vous pourquoi il doit en être ainsi ? Exercice 2 Reprendre la suite (4) pour les valeursPouvez-vous au moins décrire ce qui se passe ? Pour On peut tirer deux conclusions : – Le point fixe n’est pas nécessairement limite de la suite, même si la limite – Dans une suite Prépa – prof Comportement d’un processus itératif Fiche professeur (classes préparatoires)
Cette fiche complète la page correspondante consacrée à la terminale.
Prérequis Du point de vue des connaissances formelles, une très bonne connaissance du programme de terminale scientifique est nécessaire. On y ajoutera la notion de suite de Cauchy.Objectifs C’est la même philosophie que pour la terminale : montrer, « expérimentalement » d’abord, comment peut se comporter un processus itératif. Mais ici, on insistera davantage sur les calculs analytiques.Explications Il faut peut-être plus rapidement qu’en terminale reprendre « l’expérimentation » numérique, introduire et expliquer la notion de point fixe, sa différence éventuelle avec la limite et ensuite procéder comme suit à l’étude plus détaillée. On pourra rajouter la résolution graphique des équations de type Surtout, on pourra démontrer ici que si1 la fonction alors
Alors qui implique On va maintenant montrer que la suite ![]() En multipliant ces inéquations positives entre elles, il vient De l’inégalité triangulaire on tire Ce qui démontre que Si, de plus, la fonction Étude de l’équation logistique C’est l’équation On va d’abord montrer que si l’on veut que Le point fixe de cette suite est manifestement Calculons sa stabilité. On a L’étude précédente (avec Et les points fixes sont solutions de Équation du 4e degré avec On remarque que comme Reste à vérifier que seules les deux dernières racines sont stables (numériquement, on retrouve d’ailleurs bien les résultats précédents). Le calcul de la dérivée de On remplace maintenant Et la condition de stabilité du point fixe de chacune des suites paire et impaire impose Voilà pourquoi, pour Pour
l’équation (1) s’écrit qui se résout, à cause des limites de Soit Montrer que si l’on écrit Puis tenter de dessiner la fonction Moralité Cette situation est caractéristique du chaos. Le système est régi par une loi très simple (l’équation 1) mais comme il est humainement impossible de connaître, dans un problème réel, toutes les décimales de la condition initiale, on ne peut rien prévoir à partir d’un certain rang.Prépa – élève Comportement d’un processus itératif
Fiche élève (classes préparatoires)
Exercice 1 On se donne(On prendra Donner une interprétation graphique des solutions. Toutes ces suites peuvent s’écrire sous la forme Exercice 2 Reprendre la suite (3) pour les valeurs Pour On peut tirer deux conclusions :
Exercice 3 On reprend la suite (3), pourÉtudier le cas Étude texte (Tle) – prof Étude de texte
Fiche professeur (terminales S et ES)
Sur le déterminisme et la prédiction... Cette étude de textes peut être un prolongement de travail de la séance d’exercices sur le comportement itératif. Elle peut être proposée en complément lors d’un travail à la maison. a) Ces deux textes ont essentiellement en commun une défense d’un matérialisme et d’un rationalisme radical. Le premier passage donné ici de Poincaré (« Tout phénomène, si minime qu’il soit, a une cause, et un esprit infiniment puissant, infiniment bien informé des lois de la nature, aurait pu le prévoir dès le commencement des siècles... ») est presque une copie de Laplace (« Une intelligence qui, pour un instant donné, connaîtrait toutes les forces dont la nature est animée et la situation respective des êtres qui composent,... »). Les deux auteurs ont aussi en commun de voir avec satisfaction le progrès de la science comme impliquant le déclin des superstitions. Là, il faudrait peut-être ne pas confondre les conditions nécessaires et suffisantes... Les suites itératives illustrent bien ce déterminisme : étant donné b) Contrairement à ce qui est souvent affirmé, ces deux textes ne sont pas contradictoires ; le déterminisme de Laplace est loin d’être aussi naïf qu’on le prétend. D’une part Laplace prend bien soin de préciser que, pour connaître l’état futur, il faut non seulement connaître parfaitement les lois (« les forces dont la nature est animée ») mais aussi les conditions initiales (« la situation respective des êtres qui la compose »). D’autre part, il ne faut pas oublier que ce qui apparaît comme le comble d’un déterminisme mécanique est publié dans un livre dont le titre (et le sujet) est Essai philosophique sur les probabilités... Bien entendu, le texte de Poincaré qui, par bien des côtés répète celui de Laplace, est novateur en ce qu’il insiste sur le rôle des conditions initiales. La sensibilité des solutions à ces conditions peut en pratique interdire toute prévision au-delà d’un certain horizon. Et donc le fait de connaître la loi, dans les systèmes chaotiques n’implique nullement la capacité à prévoir. Paradoxalement même, c’est parce qu’on connaît la loi qu’on sait qu’on ne peut pas prédire. Il y a donc une distinction non évidente à opérer entre déterminisme (système régi par une loi) et prédictibilité. On observera que, près de cinquante ans avant les travaux de Lorenz, Poincaré, en prenant l’exemple des prévisions météorologiques, avait anticipé ce qu’on appelle aujourd’hui « l’effet papillon ». Une remarque enfin sur l’exemple donné par Poincaré du crayon posé sur la pointe. Ce n’est pas typiquement ce qu’on appellerait aujourd’hui du chaos parce que l’instabilité n’a lieu que pour une condition initiale Étude texte (Tle) – élève Étude de texte
Fiche élève (terminales S et ES)
Sur le déterminisme et la prédiction... Nous proposons ici l’étude d’extraits de deux grands textes classiques, qui sont des modèles de littérature scientifique. Lire soigneusement les deux textes et répondre aux questions posées :a. Dégagez ce que ces deux textes ont en commun. Utilisez les exercices sur les suites itératives pour illustrer le texte de Laplace et celui de Poincaré. b. Pensez-vous que le texte de Poincaré contredise celui de Laplace souvent considéré comme naïvement déterministe ?
Nous devons donc envisager l’état présent de l’univers comme l’effet de son état antérieur et comme la cause de celui qui va suivre. Une intelligence qui, pour un instant donné, connaîtrait toutes les forces dont la nature est animée et la situation respective des êtres qui la composent, si d’ailleurs elle était assez vaste pour soumettre ces données à l’Analyse, embrasserait dans la même formule les mouvements des plus grands corps de l’univers et ceux du plus léger atome : rien ne serait incertain pour elle, et l’avenir, comme le passé, serait présent à ses yeux. L’esprit humain offre, dans la perfection qu’il a su donner à l’Astronomie, une faible esquisse de cette intelligence. Ses découvertes en Mécanique et en Géométrie, jointes à celles de la pesanteur universelle, l’ont mis à portée de comprendre dans les mêmes expressions analytiques les états passés et futurs du Système du monde. En appliquant la même méthode à quelques autres objets de ses connaissances, il est parvenu à ramener à des lois générales les phénomènes observés et à prévoir ceux que des circonstances données doivent faire éclore. Tous ses efforts dans la recherche la vérité tendent à le rapprocher sans cesse de l’intelligence que nous venons de concevoir, mais dont il restera toujours infiniment éloigné. Cette tendance propre à l’espèce humaine est ce qui la rend supérieure aux animaux, et ses progrès en ce genre distinguent les nations et les siècles, et font leur véritable gloire.
Biologie
SVT 1re S – prof Chaos neuronal
Fiche professeur (SVT, première S)
Programme première S Les potentiels d’action et les messages nerveux– Les signaux émis par les neurones sont des potentiels d’action. La genèse de potentiels d’action repose sur l’existence d’un potentiel dit de repos, propriété commune à toutes les cellules. Un potentiel d’action est une inversion transitoire de la polarisation membranaire. Au cours de sa propagation le long d’une fibre, le potentiel d’action conserve toutes ses caractéristiques. – Les messages nerveux Les messages nerveux (afférents et efférents) se traduisent au niveau d’une fibre par des trains de potentiels d’action, d’amplitude constante. Les messages nerveux sont codés par la fréquence des potentiels d’action et le nombre de fibres mises en jeu. Extrait de Programmes, première S, SVT, p. 17, © MENSR-CNDP. Objectifs Pour mieux évaluer la distance entre la notion mathématique de chaos développée pour des systèmes modèles abstraits et idéaux et les comportement observés dans un système biologique réel, nous allons nous pencher sur des données réelles.Les figures de cette section sont issues des données expérimentales, aimablement fournies par Philippe Faure (CNRS URA 2182, Récepteurs et Cognition, département de Neuroscience, Institut Pasteur). Elles sont uniquement destinées à des fins d'illustration et d'exercice (les données utilisées dans les travaux de recherche sont beaucoup plus longues, environ mille points). Elles pourront permettre de concevoir des travaux dirigés illustrant les notions présentées dans ce dossier dans des contextes concrets et les difficultés rencontrées pour interpréter les résultats obtenus. L’étape primordiale est de caractériser la dynamique de chaque neurone à des fins d'identification et de classification, ici pour déterminer si les trois neurones sont de même type ou non. Cette identification permet de déduire le rôle fonctionnel du neurone et comment son activité va moduler ou réguler celle du réseau de neurones dont il fait partie. Enfin, on pourra apprécier l'effet d'une drogue ou d'une mutation dans un neurorécepteur sur l'activité de base de neurones, et ainsi en prédire ses conséquences, voire les diriger. Les données supports Ces données sont obtenues par enregistrement de l'activité électrique de trois neurones différents. Elles donnent les instants successifs [ti,n], i (= 1,2,3, n = 1... 500) où ils émettent une décharge, autrement dit présentent un pic d'activité ou potentiel d’action (spike, en anglais) ; elles correspondent à une augmentation brutale et brève du potentiel de membrane, c'est-à-dire de la différence de potentiel entre les faces interne et externe de la membrane délimitant la cellule.On envisagera les intervalles de temps bi,n= ti,n – ti,n-1 entre deux décharges successives du neurone i. La première étape de l'analyse concerne les corrélations aux temps courts, pour tester le déterminisme de la dynamique : à cet effet, on tracera bi,n+1 en fonction de bi,n. Le neurone n°1 présente un comportement périodique, au sens où l'intervalle bn entre deux décharges successives est approximativement constant : bn équivaut bn+1 pour presque toutes les valeurs de n. Cette propriété se reflète dans une accumulation des points (bn, bn+1) sur un point de la diagonale (figure 1). Une périodicité exacte correspondrait à une accumulation exacte sur un seul point (b*, b*), où b* serait alors la pulsation précise de l'activité électrique du neurone.
Neurone à décharge périodique. Le graphe représente les intervalles successifs (bn, bn+1) pour n variant de 1 à 499. L'unité de temps est 1 milliseconde. Avec les notations du texte, b*~ 430 ms. Le neurone n° 2 montre, à l'opposé, une émission aléatoire de décharges, sans aucune relation déterministe entre bn et bn+1. Cette propriété se reflète par un nuage de points (figure 2).
Neurone aléatoire. Les intervalles de temps successifs bn (en abscisse, en ms, pour n = 1... 499) et bn+1 (en ordonnées) ne présentent aucune relation déterministe. Le neurone n° 3 présente un comportement chaotique, connu sous le nom d'intermittence, et correspondant à l'alternance d'une dynamique régulière (l'accumulation de points [bn, bn+1] sur la diagonale) entrecoupée de phases irrégulières de durée imprédictible, durant lesquelles la dynamique du système est elle aussi imprédictible (figure 3). L'intermittence est le terme général employé pour désigner des phénomènes où alternent des régimes dynamiques réguliers (ici, des décharges à intervalles presque constants) et des phases chaotiques. On voit ici une structure complexe associée à la superposition de chaos et de phases régulières. Comme nous l’avons déjà souligné, les caractères chaotiques sont rarement « purs » dans les systèmes biologiques réels.
Neurone intermittent. Cette forme de dynamique correspond à l'alternance de phases régulières durant lesquelles l'intervalle de temps bn+1 (en ordonnée, en ms, pour n = 1... 499) est pratiquement égal à l'intervalle bn précédent (en abscisse) et de phases irrégulières, de durées et de tracés imprédictibles. SVT 1re S – élève Chaos neuronal
Fiche élève (SVT, première S)
Objectif Il s’agit de trouver la nature de la dynamique d’émission des potentiels d’action de neurones.On va ici analyser des données réelles provenant de l'enregistrement de l'activité électrique de neurones isolés. Ces données sont obtenues par enregistrement de l'activité électrique de trois neurones différents. Elles donnent les instants successifs [ti,n], i (= 1,2,3, n = 1... 500) où ils émettent une décharge, autrement dit où ils présentent un pic d'activité ou potentiel d’action ; elles correspondent à une augmentation brutale et brève du potentiel de membrane, c'est-à-dire de la différence de potentiel entre les faces interne et externe de la membrane délimitant la cellule. La suite ti,n (n = 1... 500) donne les instants successifs auxquels le neurone i émet une décharge. On notera bi,n = ti,n – ti,n-1 l'intervalle de temps entre deux décharges successives. Les graphiques ci-dessous donnent bi,n+1 en fonction de bi,n. Les données Neurone n° 1
Neurone n° 2
Le graphe représente les intervalles successifs bn (en abscisse) et bn+1 (en ordonnée) pour n variant de 1 à 499. L'unité de temps est 1 milliseconde. Neurone n° 3
Le graphe représente les intervalles successifs bn (en abscisse) et bn+1 (en ordonnée) pour n variant de 1 à 499. L'unité de temps est 1 milliseconde. Les intervalles de temps successifs bn (en abscisse, en ms, pour n = 1... 500) et bn+1 (en ordonnées). Question Caractérisez la dynamique d’émission des potentiels d’action des trois neurones (figures 1 à 3) : s’agit-il d’un comportement périodique, d’une émission aléatoire de potentiels d’action ou d’un comportement chaotique (intermittent) de ces trois neurones ? Justifiez vos réponses par l’étude des graphes bn+1 en fonction de bn qui vous sont donnés.Bibliographie Ouvrages RUELLE DavidHasard et Chaos Odile Jacob, 1991. BERGÉ Pierre ; POMEAU Yves ; DUBOIS-GANCE Monique Des rythmes au chaos Odile Jacob, 1994. Articles de référence Pour une histoire mathématique élémentaire du chaos, on conseillera la lecture du papier fondateur de Robert May [6] et aussi des articles dans Pour la Science et La Recherche [2, 3, 5, 8].Citons enfin deux références remarquables [article 7, ouvrage de David Ruelle susmentionné] qui définissent également ce que n’est pas le chaos.Dans la partie philosophique, on comparera le fameux texte [4] de Laplace sur « un être supérieur qui connaîtrait... » et le texte correspondant non moins fameux de Poincaré [5] sur le hasard in La Théorie des probabilités. Les références [2, 7, 8] peuvent être profitables même à un public non scientifique. – BRICMONT Jean, “Science of chaos or chaos in science”,Phys. Mag 17, 1995, 3-4, p.159 disponible sur le web. [1] – DUBOIS Monique, ATTEN Pierre et BERGÉ Pierre, « L’ordre chaotique », La Recherche, n° 185, février 1987. [2] – HÉNON Michel, « La diffusion chaotique », La Recherche, n° 209, avril 1987. Texte en ligne (PDF, 1.5 Mo) SMF Gazette. [3] http://smf.emath.fr/Publications/Gazette/2001/90/ – LAPLACE Pierre-Simon de, « Théorie analytique des probabilités », Paris, 1812. Réédité par les éditions. Gabay. [4] – POINCARÉ Henri, Théorie des probabilités. Paris, 1912. Réédité par les éditions Gabay. [5] – MAY Robert, “Simple mathematical models with very complicated dynamics”, Nature, vol. 261, p. 459, 1976. [6] – ROBERT Raoul, « L’effet papillon n’existe plus », Pour la science, n° 283, mai 2001. [7] En ligne à lire http://xxx.lanl.gov/abs/chao-dyn/ – Voir le dossier sur le chaos avec les articles de Jacques LASKAR et David RUELLE dans Pour la science, janvier 1995. [8] À propos Ce dossier présente, dans la collection « Thém@doc », un ensemble de références et de pistes de travail pour répondre aux besoins des programmes de collège, lycée et classes préparatoires en physique-chimie, en sciences de la vie et de la Terre, en mathématique, en philosophie et en anglais. Les caractéristiques essentielles que nous souhaitons promouvoir à travers lui tirent parti des potentialités de l'internet :– il est évolutif ; – il est mutualiste (échanges et capitalisation des données et des méthodes d'enseignement sur ce thème) ; – il instaure des liens avec un monde en constante mutation ; – il est le plus objectif possible avec des données chiffrées issues de sources les plus récentes. Les conditions d'usage de « Thém@doc » précisent l'exploitation de ces dossiers ainsi que les clauses légales relatives à la collection et à chacun des dossiers. Ce dossier a été réalisé par le Service national des productions imprimées et numériques du SCÉRÉN-CNDP. Il a été initié par Catherine Bouyssou, professeure certifiée hors classe de Sciences physiques et chimiques (académie de Créteil). Directeur de publication : Patrick Dion, directeur général. Auteurs : Hubert Krivine, maître de conférences honoraire à l’université Pierre-et-Marie-Curie, recherche en physique statistique au laboratoire de physique théorique et modèles statistiques, université Paris-Sud. Jacques Treiner, professeur de physique à l’université Pierre-et-Marie-Curie, Paris. Annick Lesne, Institut des Hautes études scientifiques, Bures-sur-Yvette. Expertise pédagogique : Marie-Hélène Grossmann, professeure agrégée de SVT (académie de Paris), chef de projet CNDP. Jacques Treiner, professeur de physique à l’université Pierre-et-Marie-Curie, Paris. Yves Biton, professeur agrégé de mathématiques. |
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